真核生物trna如何活化

⑴ 真核細胞分泌蛋白的合成機制是怎樣的

在進行合成多肽鏈之前,必須先經過活化,然後再與其特異的tRNA結合,帶到mRNA相應的位置上,這個過程靠tRNA合成酶催化,此酶催化特定的氨基酸與特異的tRNA相結合,生成各種氨基醯tRNA.每種氨基酸都靠其特有合成酶催化,使之和相對應的tRNA結合,在氨基醯tRNA合成酶催化下,利用ATP供能,在氨基酸羧基上進行活化,形成氨基醯-AMP,再與氨基醯tRNA合成酶結合形成三聯復合物,此復合物再與特異的tRNA作用,將氨基醯轉移到tRNA的氨基酸臂(即3'-末端CCA-OH)上。原核細胞中起始氨基酸活化後，還要甲醯化，形成甲醯蛋氨酸tRNA，由N10甲醯四氫葉酸提供甲醯基。而真核細胞沒有此過程。前面講過運載同一種氨基酸的一組不同tRNA稱為同功tRNA。一組同功tRNA由同一種氨醯基tRNA合成酶催化。氨基醯tRNA合成酶對tRNA和氨基酸兩者具有專一性，它對氨基酸的識別特異性很高，而對tRNA識別的特異性較低。氨基醯tRNA合成酶是如何選擇正確的氨基酸和tRNA呢？按照一般原理，酶和底物的正確結合是由二者相嵌的幾何形狀所決定的，只有適合的氨基酸和適合的tRNA進入合成酶的相應位點，才能合成正確的氨醯基tRNA。現在已經知道合成酶與L形tRNA的內側面結合，結合點包括接近臂，DHU臂和反密碼子臂。氨基醯－tRNA合成酶與tRNA的相互作用，可見氨酸接受柄、乍看起來，反密碼子似乎應該與氨基酸的正確負載有關，對於某些tRNA也確實如此，然而對於大多數tRNA來說，情況並非如此，人們早就知道，當某些tRNA上的反密碼子突變後，但它們所攜帶的氨工酸卻沒有改變。1988年，候稚明和Schimmel的實驗證明丙氨酸tRNA酸分子的氨基酸臂上G3：U70這兩個鹼基發生突變時則影響到丙氨醯tRNA合成酶的正確識別，說明G3：U70是丙氨酸tRNA分子決定其本質的主要因素。tRNA分子上決定其攜帶氨基酸的區域叫做副密碼子。一種氨基醯tRNA合成酶可以識別以一組同功tRNA，這說明它們具有共同特徵。例如三種丙氨酸tRNA（tRNAAlm/CUA,tRNAAim/GGC,tRNAAin/UGC都具有G3：U70副密碼子。）但沒有充分的證據說明其它氨基醯tRNA合成酶也識別同功tRNA組中相同的副密碼子。另外副密碼子也沒有固定的位置，也可能並不止一個鹼基對。
核蛋白體大小亞基，mRNA起始tRNA和起始因子共同參與肽鏈合成的起始。1、大腸桿菌細胞翻譯起始復合物形成的過程：1）核糖體30S小亞基附著於mRNA起始信號部位：原核生物中每一個mRNA都具有其核糖體結合位點，它是位於AUG上游8-13個核苷酸處的一個短片段叫做SD序列。這段序列正好與30S小亞基中的16S rRNA3』端一部分序列互補，因此SD序列也叫做核糖體結合序列，這種互補就意味著核糖體能選擇mRNA上AUG的正確位置來起始肽鏈的合成，該結合反應由起始因子3（IF-3）介導，另外IF-1促進IF-3與小亞基的結合，故先形成IF3-30S亞基-mRNA三元復合物。（2）30S前起始復合物的形成：在起始因子2作用下，甲醯蛋氨醯起 始tRNA與mRNA分子中的AUG相結合，即密碼子與反密碼子配對，同時IF3從三元復合物中脫落，形成30S前起始復合物，即IF2-3S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet復合物，此步需要GTP和Mg2+參與。（3）70S起始復合物的形成：50S亞基上述的30S前起始復合物結合，同時IF2脫落，形成70S起始復合物，即30S亞基-mRNA-50S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet復合物。此時fMet-tRNAfmet占據著50S亞基的肽醯位。而A位則空著有待於對應mRNA中第二個密碼的相應氨基醯tRNA進入，從而進入延長階段，以上過程見圖3和圖4。2、真核細胞蛋白質合成的起始真核細胞蛋白質合成起始復合物的形成中需要更多的起始因子參與，因此起始過程也更復雜。（1）需要特異的起始tRNA即，-tRNAfmet，並且不需要N端甲醯化。已發現的真核起始因子有近10種（eukaryote Initiation factor,eIF）（2）起始復合物形成在mRNA5』端AUG上游的帽子結構，（除某些病毒mRNA外）（3）ATP水解為ADP供給mRNA結合所需要的能量。真核細胞起始復合物的形成過程是：翻譯起始也是由eIF-3結合在40S小亞基上而促進80S核糖體解離出60S大亞基開始，同時eIF-2在輔eIF-2作用下，與Met-tRNAfmet及GTP結合，再通過eIF-3及eIF-4C的作用，先結合到40S小亞基，然後再與mRNA結合。mRNA結合到40S小亞基時，除了eIF-3參加外，還需要eIF-1、eIF-4A及eIF-4B並由ATP小解為ADP及Pi來供能，通過帽結合因子與mRNA的帽結合而轉移到小亞基上。但是在mRNA5』端並未發現能與小亞基18SRNA配對的S-D序列。目前認為通過帽結合後，mRNA在小亞基上向下游移動而進行掃描，可使mRNA上的起始密碼AUG在Met-tRNAfmet的反密碼位置固定下來，進行翻譯起始。
多肽鏈的延長在多肽鏈上每增加一個氨基酸都需要經過進位，轉肽和移位三個步驟。（1）為密碼子所特定的氨基酸tRNA結合到核蛋白體的A位，稱為進位。氨基醯tRNA在進位前需要有三種延長因子的作用，即，熱不穩定的E（Unstable temperature,EF）EF-Tu,熱穩定的EF(stable temperature EF,EF-Ts)以及依賴GTP的轉位因子。EF-Tu首先與GTP結合，然後再與氨基醯tRNA結合成三元復合物，這樣的三元復合物才能進入A位。此時GTP水解成GDP，EF-Tu和GDP與結合在A位上的氨基醯tRNA分離。
1．一級結構的加工修飾： ⑴N端甲醯蛋氨酸或蛋氨酸的切除：N端甲醯蛋氨酸是多肽鏈合成的起始氨基酸，必須在多肽鏈折迭成一定的空間結構之前被切除。其過程是：① 去甲醯化；② 去蛋氨醯基。 ⑵氨基酸的修飾：由專一性的酶催化進行修飾，包括糖基化、羥基化、磷酸化、甲醯化等。 ⑶二硫鍵的形成：由專一性的氧化酶催化，將-SH氧化為-S-S-。 ⑷肽段的切除：由專一性的蛋白酶催化，將部分肽段切除。 2．高級結構的形成： ⑴構象的形成：在分子內伴侶、輔助酶及分子伴侶的協助下，形成特定的空間構象。 ⑵亞基的聚合。 ⑶輔基的連接。 3．靶向輸送：蛋白質合成後，定向地被輸送到其執行功能的場所稱為靶向輸送。大多數情況下，被輸送的蛋白質分子需穿過膜性結構，才能到達特定的地點。因此，在這些蛋白質分子的氨基端，一般都帶有一段疏水的肽段，稱為信號肽。分泌型蛋白質的定向輸送，就是靠信號肽與胞漿中的信號肽識別粒子（SRP）識別並特異結合，然後再通過SRP與膜上的對接蛋白（DP）識別並結合後，將所攜帶的蛋白質送出細胞。 信號肽假說：信號肽位於新合成的分泌蛋白N端。對分泌蛋白的靶向運輸起決定作用。①細胞內的信號肽識別顆粒（SRP）識別信號肽，使肽鏈合成暫時停止，SRP引導核蛋白體結合粗面內質網膜；②SRP識別、結合內質網膜上的對接蛋白,水解GTP使SRP分離，多肽鏈繼續延長；③信號肽引導延長多肽進入內質網腔後，經信號肽酶切除。分泌蛋白在高爾基體包裝成分泌顆粒出胞。
詳見大學生物或網路

⑵ 原核生物、真核生物的tRNA和rRNA前體加工的主要方式。

1. 原核生物rRNA前體的加工：特定鹼基處甲基化、特定位點切割、核酸酶處理等。

2. 真核生物rRNA前體的加工：也是甲基化、切割。

3. 原核生物tRNA前體的加工：切斷和修剪、3『端加CCA、修飾和異構。

4. 真核生物tRNA前體的加工：切割、核酸酶處理等。

   總的看來，雖然四者結構不同，但加工的主要方式類似：甲基化、切割、核酸酶處理、修飾、異構等。
   

⑶ tRNA是如何轉運活化的氨基酸至mRNA模板上的

tRNA在轉運活化的氨基酸時，借自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子，配對成功後將對應的氨基酸轉運到多肽鏈上。

在轉譯的過程中，tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子，將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上。其主要作用是攜帶氨基酸進入核糖體，在mRNA指導下合成蛋白質，即以mRNA為模板，將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質中的氨基酸順序。

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tRNA的功能有：

1、在遺傳信息的轉錄和翻譯中，tRNA攜帶氨基酸進入核糖體，在mRNA指導下合成蛋白質。

2、在沒有核糖體或其他核酸分子參與下，攜帶氨基酸轉移至專一的受體分子，以合成細胞膜或細胞壁組分。

3、作為反轉錄酶引物參與DNA的合成。

4、tRNA還可作為某些酶的抑制劑等。

5、還可以參與細菌細胞壁、葉綠素、脂多糖和氨醯磷脂醯甘油的合成。

⑷ tRNA是如何轉運氨基酸的

tRNA（又叫轉運RNA）約含70~100個核苷酸殘基，是分子量最小的RNA，佔RNA總量的16%，現已發現有100多種。tRNA的主要生物學功能是轉運活化了的氨基酸，參與蛋白質的生物合成。

各種tRNA的一級結構互不相同，但它們的二級結構都呈三葉草形。這種三葉草形結構的主要特徵是，含有四個螺旋區、三個環和一個附加叉。四個螺旋區構成四個臂，其中含有3′末端的螺旋區稱為氨基酸臂，因為此臂的3′-末端都是C-C-A-OH序列，可與氨基酸連接。三個環分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示。環Ⅰ含有5，6二氫尿嘧啶，稱為二氫尿嘧啶環（DHU環）。環Ⅱ頂端含有由三個鹼基組成的反密碼子，稱為反密碼環；反密碼子可識別mRNA分子上的密碼子，在蛋白質生物合成中起重要的翻譯作用。環Ⅲ含有胸苷（T）、假尿苷（ψ）、胞苷（C），稱為TψC環；此環可能與結合核糖體有關。tRNA在二級結構的基礎上進一步折疊成為倒「L」字母形的三級結構（圖3-2-6）。

tRNA分子中稀有鹼基的數量是所有核酸分子中比例最高的，這些稀有鹼基的來源是轉錄之後經過加工修飾形成的。

tRNA共有61種，對應61種氨基酸的密碼子（64種密碼子中，2個是起始密碼子，且對應一定氨基酸；3個是終止密碼子，不對應氨基酸）
書本上有圖.

⑸ 真核細胞trna的加工方式有哪些

tRNA的轉錄後加工
首先5ˊ和3ˊ端應當被切斷,以便使tRNA從大的前體轉錄本釋放出來,也應當除去內含子.
其次tRNA的3ˊ端所需要的CCA氨基酸負載序列有時是通過核苷酸基轉移酶加上去的.
第三,所有的tRNA都含有大量的修飾鹼基,這些鹼基都是經還原,甲基化和脫氨作用形成的.這些鹼基在蛋白質合成過程中影響tRNA對密碼的識別.

⑹ 簡述真核生物mRNA與tRNA的轉錄後加工過程

mRNA轉錄加工
【加帽】
即在mRNA的5'-端加上m7GTP的結構。此過程發生在細胞核內，即對HnRNA進行加帽。加工過程首先是在磷酸酶的作用下，將5'-端的磷酸基水解，然後再加上鳥苷三磷酸，形成GpppN的結構，再對G進行甲基化。
【加尾】

這一過程也是細胞核內完成，首先由核酸外切酶切去3'-端一些過剩的核苷酸，然後再加入polyA。
【剪接】

真核生物中的結構基因基本上都是斷裂基因。結構基因中能夠指導多肽鏈合成的編碼順序被稱為外顯子，而不能指導多肽鏈合成的非編碼順序就被稱為內含子。真核生物HnRNA的剪接一般需snRNA參與構成的核蛋白體參加，通過形成套索狀結構而將內含子切除掉。
【內部甲基化】
由甲基化酶催化，對某些鹼基進行甲基化處理。
折疊編輯本段tRNA轉錄加工
主要加工方式是切斷和鹼基修飾。
真核生物tRNA前體一般無生物學特性，需要進行加工修飾。加工過程包括:
(1)剪切和拼接
tRNA前體在tRNA剪切酶作用下，切成一定大小的分子。大腸桿菌RnaseP特異切割tRNA前體5′旁側序列，3′-核酸內切酶如RnaseF可將tRNA前體3′端一段序列切下來。RnaseD可水解3′端多餘核甘酸。剪切後的tRNA分子在拼接酶作用下，將成熟tRNA分子所需片斷拼接起來。
(2)稀有鹼基的生成
1)甲基化:例如在tRNA甲基轉移酶的催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤。
2)還原反應:某些尿嘧啶還原為雙氫尿嘧啶(DHU)。
3)核苷內的轉位反應:如尿嘧啶核苷轉位為假尿嘧啶核苷。
4)脫氨反應:某些腺苷酸脫氨成為次黃嘌呤(Ⅰ)，次黃嘌呤是頗常見於tRNA中的稀有鹼基之一。
(3)加上CCA-OH3′-末端:在核苷酸轉移酶的作用下，在3′-末端刪去個別鹼基後，換上tRNA統一的CCA-3′-末端，完成柄環結構。