① 植物的固氮作用是什麼
氮循環簡介
氮素在自然界中有多種存在形式,其中,數量最多的是大氣中的氮氣,總量約3.9×1015 t。除了少數原核生物以外,其他所有的生物都不能直接利用氮氣。目前,陸地上生物體內儲存的有機氮的總量達1.1×1010~1.4×1010 t。這部分氮素的數量盡管不算多,但是能夠迅速地再循環,從而可以反復地供植物吸收利用。存在於土壤中的有機氮總量約為3.0×1011 t,這部分氮素可以逐年分解成無機態氮供植物吸收利用。海洋中的有機氮約為5.0×1011 t,這部分氮素可以被海洋生物循環利用。
構成氮循環的主要環節是:生物體內有機氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽,進而將這些無機氮同化成植物體內的蛋白質等有機氮。動物直接或間接以植物為食物,將植物體內的有機氮同化成動物體內的有機氮。這一過程叫做生物體內有機氮的合成。動植物的遺體、排出物和殘落物中的有機氮被微生物分解後形成氨,這一過程叫做氨化作用。在有氧的條件下,土壤中的氨或銨鹽在硝化細菌的作用下最終氧化成硝酸鹽,這一過程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產生的無機氮,都能被植物吸收利用。在氧氣不足的條件下,土壤中的硝酸鹽被反硝化細菌等多種微生物還原成亞硝酸鹽,並且進一步還原成分子態氮,分子態氮則返回到大氣中,這一過程叫做反硝化作用。
大氣中的分子態氮被還原成氨,這一過程叫做固氮作用。沒有固氮作用,大氣中的分子態氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途徑有三種:生物固氮、工業固氮(用高溫、高壓和化學催化的方法,將氮轉化成氨)和高能固氮(如閃電等高空瞬間放電所產生的高能,可以使空氣中的氮與水中的氫結合,形成氨和硝酸,氨和硝酸則由雨水帶到地面)。據科學家估算,每年生物固氮的總量佔地球上固氮總量的90%左右,可見,生物固氮在地球的氮循環中具有十分重要的作用。
氮-生物體內不可或缺的元素
序論:
看了這一個嚴肅的題目,希望大家不會對這一個主題失去了興趣。因為其實固氮作用,可以說是在大自然中,跟光合作用與呼吸作用同等的超超重要的反應,若是缺少了這一個反應,則何時才會有生命的起源還不知道呢!因為他是這麼的重要,所以了解他,這也是為啥我選擇這一個乍看很難的題目:氮。
氮,若只是考慮凈重的話,氮在植物體是第四多的營養元素。但是重量不代表著他的重要性,氮是蛋白質、氨基酸、荷爾蒙及葉綠素中的重要成份,想想看,如果人或植物的體內,沒有了氮,那…我們第一沒有組成的蛋白質,二沒有供我們使用的「酶」 ,更別說行光合作用取得能量了,沒有了這個,基本上就活不下去了,所以可見氮在植動物體內的重要性。氮,同時也是植物體內大大小小組織的要素(其實也是所有生物的組成要素)。大部分的植物從土壤中吸收銨根離子或是NO3-型式的氮。不過這些型式的氮在土壤中是有限的,所以植物必須以大量的能量耗費來取得這一些養份(主動運輸等),但是,這一種途徑,必然會消耗更多的能量,對於植物來說,他們就要找一些方法,來節省這些能量的開銷,因為如果能有更節省能量的方法,則這一個物種將會得到更大的生存優勢。這也就是為什麼會演化出這一種特別的機制的原因-生存嘛。
大自然中的氮循環:
固氮作用:包括了人為工廠固定,生物固定,電能固定等三種。因為氮的三個鍵結強度極強,不像氫或氧那麼容易打斷,所以在大自然中,要取得有機的氮化物,必然要給與極大的能量,或是有特別的催化劑,而生物也自有自己的一套方法,來解決這一個問題。前面所提的人為工廠固定,就是哈伯法制氨(就是那個1atm 400℃,以鐵粉做催化劑的啦);而電能固定,指的是有時午後雷雨,強大的電能一瞬間灌入N2分子中,以強大的能量將N2的分子結構改變為硝酸根,再順著雨落至地面;而生物固定,則是這一次的重點,之後將更深入的說明生物是怎麼將氮的強鍵結給破壞。
脫氮作用:將有機的氮化物,經細菌還原而成無機的氮。通常都是由分解者來清掉這一些有機氮,至於為什麼要清除有機氮呢?其實這是因為每年,所有固氮作用所用去的氮氣,約有200到250百萬公噸,而植動物體真正用來成長的,約10%,還有一些則被用於實驗等,所剩餘的93到190過多的有機氮若沒有被釋放回到大氣中,則反而會對根部造成抑制生長的,另一方面也可能腐生出許多有的沒的(想想看一堆屍體堆的到處都是,又沒有細菌分解的話,則生存空間被剝奪。)所以必須由分解者將之釋回空氣中,這一個將有機氮還原而成無機氮的過程,就被稱之為脫氮作用。
而其三種方式(生物,雷電,工業)與大自然的關系,我們可以用下面這一個圖表來表示,同時也將脫氮作用放入,可見其為一完整的迴路:
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生物固氮:
原核生物與真核生物的差異點。為何真核需要原核協助固氮?
簡單的說,生物體內的化學反應幾乎都需要「酶」的參與,有的是使能量的釋放減慢(呼吸作用的酶就是這樣),有絕大部份的酶,則是使反應所需的活化能降低,(這邊要提一下的是,生物酶也往往不只一種,而是有數種,將反應拆成幾個小部份,中間產物變多,這樣就可以有效控制能量的需求量及放出量)又之前提到過,要將氮的那個鍵打斷,需要給予極大的能量,而其中又約有一半是活化能差,所以若沒有固氮作用專用的酶,那這一個反應將不能進行。而由於原核生物的體內具有固氮酶,所以可以行固氮反應,反觀真核植物,因為演化的關系,就失去了這一個本來有的酶,至於為什麼會失去哩?因為這一種固氮酶,在有氧氣的環境下,他的半生期會大幅縮短(短到30 秒),但是植物體本身也要行呼吸作用,也會行光合作用,這兩種作用都跟氧有關,一個釋出氧,一個需要氧,然而固氮酶又一定要遠離氧(厭氧菌),所以矛盾就產生了。在這一種情況下,高等植物縱然在演化上有了優勢,但是由於演化成非氧不可,所以縱然原始植物的體內基因具有製造固氮酶的片段,卻也因為製造出來只是浪費自己體內的能量,於是演化的趨勢再度讓植物選擇了優勢態-不要製造浪費品。這就是為什麼現在真核植物不能自己固氮的原因,而以根瘤等特殊的方法來取得氮化物。而原核生物,也產生了分歧:為了要避免與氧接觸,於是一部份的就成為自由存在在大自然的無氧區,成為厭氧菌;一部份則與植物有了共生關系。另外,部份的藍綠藻,則是有了特殊的方式來固定氮,這種方法容後敘述。
根瘤的生長。
這邊我想用圖講會比較清楚。
首先,先看這一張圖。圖中所示為一個豆科植物的根部,右邊那幾個就是根瘤菌(Rhizobia),左邊植物體本身可以清楚的看到表皮(epidermis)、皮層(cortex)、根毛(Root hair)等。在這一個階段,根毛尖端會釋出類黃酮(flavonoids),來吸引根瘤菌,而根瘤菌也會放出某化學物質來回應,這時根毛便會將根瘤菌包起來。
這張圖,是表示根瘤菌已經感染了宿主(豆科植物),而且已由根毛處,慢慢的往皮層感染,但是這時植物皮層尚可以進行細胞分裂等工作。可見還只能算是感染的初期,但是在這一期中,植物體和根瘤菌彼此的信息度有大幅的增加。很快的就會進到下一個階段。
這是感染的末期,根瘤菌已經進入了根部皮層,慢慢的將會增殖,所以就會在根部形成一「球」的樣子,即為平常我們所說的根瘤。
右邊這張圖,是一個成熟根瘤的構造剖面圖,最左邊那一根,就是植物的維管束,可以很清楚的看到維管束有在根瘤邊緣產生分支。中間那一個像橫放的保齡球瓶的就是根瘤菌的菌落,那邊就是固氮作用作用的區域。注意看,維管束的分支是在根瘤邊緣,並沒有直接進入根瘤中,這是因為那一個區域是低氧含量,如果維管束進入的話,也會跟著把氧氣帶入,所以只有在其周圍產生維管束網。
互利共生:
兩種生物間,會有六種情形(互利共生、單利共生、寄生、互斥競爭、互不影響及單方面競爭),其中,根瘤菌跟豆科植物的關系,是屬於互利共生,也就是兩方都有好處,根瘤菌得到葡萄糖,植物體得到氮化物。這可以算是對兩方都好,我們可以從上面的成熟根瘤圖看出,植物的維管束特意靠近根瘤,一部份供給根瘤菌養份,自己也可以得到有機氮,可以說是大自然中不錯的一種生物關系。
生物固氮的化學機制:
總反應式:8H+ + 8e- + N2 + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
固氮酶與氧氣的關系。
前面就提過,固氮酶在氧氣下,會迅速的消失,這是由於氧氣的氧化力太強,會嚴重破壞兩種固氮酶Fe及MoFe,前者約30-45秒減半,後者較長,約10分鍾減半。但是比起一般酶的消逝速度,可說是快的驚人,所以,要有固氮酶,就一定要避開氧。
植物的克服方法-念珠藻及豆科植物。
凡是生物,就免不了有「特例」 ,像之前所說的「固氮酶與氧的矛盾關系」,乍看來好像沒救了,但是馬上又介紹了豆科植物這一種特例,豆科植物會在根部與根瘤菌共生產生一些根瘤,大小約末一公分,如附圖所示。其實,還是有許多生物是以不同的方式來解決固氮的困擾,像是藍綠藻中的念珠藻(見圖),其中的異型細胞(就是那一個特別大的),就是一個無氧的空間,可以進行固氮作用以供其他的個體使用,這也算是一種特別的適應方法吧!
一、氮循環
自然界的氮和碳、氧一樣也在不斷地循環稱為氮循環(nitrogen cycle),含有大量氮化合物的動、植物遺體和排泄物,經微生物的作用分解為氮,某些微生物又能夠將空氣中的氮氣固定為氨。這就是土壤中氨的來源。
二、氮化作用
蛋白質、氨基酸、尿素以及其他的有機含氮化合物由微生物分解為氨的過程稱為氮化作用(ammonification)。
絕大多數有機營養微生物都有不同程度的氨化能力。蛋白質的氨化是不同種微生物相繼
作用的結果。例如蠟狀芽胞桿菌(Bacillus cereus)具有活性極高的蛋白水解酶,能將蛋白質降解為游離氨基酸,而螢光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens)能將氨基酸分解生成氨。因此螢 光假單胞菌被認為是氨化微生物。
尿素由尿素細菌分解後形成氨、氨甲酸及其銨鹽。
三、生物固氮作用
植物一般能利用NH4+或硝酸化物(NO2-,NO3-)作為所需氮源,但不能利用空氣中的氮氣。只有少數幾種生物能夠應用空氣中的氮,將其還原為氨。這就是生物固氮作用(Biological nitrogen fixation)。生物固氮概括地說是指某些微生物和藻類通過其體內固氮酶系的作用將分子氮轉變為氨的作用。 因地殼含有極少的可溶性無機氮鹽,所有生物幾乎都需要依賴固氮生物固定大氣中的氮而生存,因此生物固氮對維持自然界的氮循環起著極為重要的作用。對固氮生物的研究和利用能為農業開辟肥源,對維持和提高土壤肥力有很大意義。
四、固氮生物的類型
有固氮能力的生物可分為自養(autotrphic)固氮和共生(symbiotic)固氮兩大類。
自養固氮生物是指能獨立依靠自身提供能量和碳源進行固氮的生物,這類微生物能利用
土壤的有機物,或通過光合作用合成各種有機物,並能將分於氮轉變為氨態氮。自養固氮微
生物中又包括好氣和厭氣細菌、光能自養細菌、烴氧化細菌、藍藻等。
藍藻是一種固氮能力較強的光自養因氮生物,能在無氮肥的環境中直接利用太陽能進行光合作用,同時進行固氮作用。
烴氧化細菌能利用多種烴類化合物作為碳源,並固定大氣中的氮。
以上這些生物固氮的第一個重要產物是氨,被其他生物利用後轉變為亞硝酸、硝酸或氨基酸等。
共生固氮生物的特點是當獨立生活時,沒有固氮能力,當侵入宿主植物(一般為豆科植物根部)後,在根部形成根瘤,從宿主植物攝取碳源和能源藉以進行固氮作用。並供給宿主以氮源,同時也滿足自身氮源的需要。固氮細菌所需的能量是相當可觀的,相當植物體生成能的5倍(ATP)。
微生物的固氮量每年大約為2×l011公斤(千克)。
五、生物固氮機制
生物固氮機理目前還沒有完全闡明。因固氨作用是一個極為復雜的酶促過程,從工業固氮的嚴酷條件可以得到啟示。
氮氣的N≡N鍵能為225千卡/摩爾(940.5千焦耳/摩爾)是化學上極為穩定的鍵。「azote」(氮)的原意是沒有生命的意思。正是因為氮是非常不話潑的而得名。工業上固氮是在高溫(500℃)和高壓(300atm)下以鐵作催化劑進行的(稱為Fritz Haber法)。
生物固氮作用是由一個極為復雜的酶系統催化的,稱為固氮酶系統(nitrogenase system)
或復合固氮酶(nitrogenase complex)。這個酶系統非常不穩定,和大氣氧接觸極易失話,所以很難分離純化,這結生物固氮研究帶來極大困難。固氮酶系的作用並不完全清楚。但可以設想固氮酶系統N2還原為氨的過程中確是通過未知的途徑克服了極大的活化能障(activation energy barrier)(參看酶一章有關部分)。已知由N2十3H2——→2NH3的過程ΔGo'=-8.0千卡/摩爾(-33.4千焦耳/摩爾)。
NADPH是固氮酶系統的還原輔助因子。從固氮酶系統中分離得到兩個蛋白組分。一個稱為還原酶(rectase),能提供高還原能電子。另一個稱為固氮酶(nitrogenase),能利用得到的電子使N2還原形成NH3,兩個組分都屬於鐵—硫蛋白。鐵原子連接在半胱氨酸殘基的硫原子和無機硫化物上。固氮酶組分還含有1—2個鉬原於,因此又稱鐵—鉬蛋白。 該蛋白的亞基結構形式為α2β2。它的質量(mass)為220,000。鐵蛋白組分含有兩個同等的多肽鏈。它的分子量為65,000。在固氮酶系統中鐵蛋白以1—2個分子與一分子鐵—鉬蛋白相連。
在固氮過程中,還原型NADPH先將還原當量轉移到一種鐵—硫蛋白上,這種鐵—硫蛋白又稱為鐵氧還蛋白(ferredoxin)。它的分子量為6,000,含有7個鐵原子和等當量的酸不穩定硫原子。因此還原型鐵氧還蛋白在固氮中起著直接電子供體的作用。
由固氮酶系統所催化的全部反應過程可用以下的化學反應式表示:
N2十6e-十12ATP十12H2O——→2NH4+十12ADP十l2Pi十4H+
生物固氮的反應序列可能如下所述:
1.還原型鐵氧還蛋白將電子傳遞給固氮酶系統的還原酶組分。
2.ATP與還原酶結合,改變該酶的構像(conformation),使其氧化—還原電位由-0.29V
改變為-0.40V,這種還原電位的加強使還原酶有可能將電於傳遞給固氮酶組分。
3.在ATP水解時電子進行轉移,同時還原酶組分從固氮酶組分上解離下來。
4.N2結合到固氮酶組分的同時即被還原為氨。
當前在生物固氮研究中的重大突破是已經能將固氮基因插入到非豆科植物例如穀物中以及大腸桿菌中。可以預料,將固氨酶系統的DNA轉移到高等植物中顯然會遇到更復雜的問題,但隨著基因工程知識的增長,將會得到最終的解決。
微生物經固氮作用形成的氨,與體內代謝產生的α-酮戊二酸作用生成谷氨酸。催化這一反應的酶為谷氨酸脫氫酶。形成谷氨酸後即可經脫羧、轉氨等作用形成其他氨基酸及其他物質。用15N標記的氨進行實驗的結果表明,固氮細菌攝取15N後絕大部分先集中到谷氨酸中,因此可以認為生物固氮形成的氨在機體內首先轉變為谷氨酸。
氨和延胡索酸作用形成天冬氨酸,催化這一反應的酶為天冬氨酸酶。該酶廣泛存在於微生物中成為一些微生物同化氮的重要途徑之一。此外還有許多其他合成氨基酸的酶催化由氨和酮酸合成相應氨基酸的反應。
② 什麼叫固氮作用什麼意思
生物固氮作用(biological nitrogen fixatio):大氣中的氮被原還為氨的過程。生物固氮只發生在少數的細菌和藻類中。
估計全球每年生物固氮作用所固定的氮(N2)約達17500萬噸,其中耕地土壤約有4400萬噸,超過了每年施入土壤4000萬噸肥料氮素(工業固氮)的量(Burris,1977)。因此,生物固氮作用有很大潛力。
固氮微生物種類:到1982年固氮微生物達70多個屬,大多數是原核微生物(細、放、藍細菌),也有真菌。根據固氮微生物與高等植物以及其他生物關系,分為二個類型。
1.自生固氮微生物——在土壤中或培養基中,獨自生活時能固定了氨態氮。在進行固氮作用時對植物或其它生物沒有明顯的依存關系。
有好氣性、厭氣性、兼厭氣性有化能自養異養,光能自養、異養型生固氮微生物。
2.共生固氮微生物――二種微生物緊密地生長在一起時,由固氮的共生菌進行分子態氮的還原作用。
③ 生物固氮原理示意圖
生物固氮原理簡介 生物固氮是固氮微生物特有的一種生理功能,這種功能是在固氮酶的催化作用下進行的。固氮酶是一種能夠將分子氮還原成氨的酶。固氮酶是由兩種蛋白質組成的:一種含有鐵,叫做鐵蛋白,另一種含有鐵和鉬,叫做鉬鐵蛋白。只有鐵蛋白和鉬鐵蛋白同時存在,固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮過程可以用下面的反應式概括表示。
N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-2NH3+nMg-ADP+nPi
分析上面的反應式可以看出,分子氮的還原過程是在固氮酶的催化作用下進行的。有三點需要說明:第一,ATP一定要與鎂(Mg)結合,形成Mg-ATP復合物後才能起作用;第二,固氮酶具有底物多樣性的特點,除了能夠催化N2還原成NH3以外,還能催化乙炔還原成乙烯(固氮酶催化乙炔還原成乙烯的化學反應,常被科學家用來測定固氮酶的活性)等;第三,生物固氮過程中實際上還需要黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白參與,這兩種物質作為電子載體能夠起到傳遞電子的作用。
鐵蛋白與Mg-ATP結合以後,被黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白還原,並與鉬鐵蛋白暫時結合以傳遞電子。鐵蛋白每傳遞一個e-給鉬鐵蛋白, 同時伴隨有兩個Mg-ATP的水解。在這一催化反應中,鐵蛋白反復氧化和還原,只有這樣,e-和H+才能依次通過鐵蛋白和鉬鐵蛋白,最終傳遞給N2和乙炔,使它們分別還原成NH3和乙烯。
固氮微生物的類型 固氮生物都屬於個體微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。根據固氮微生物的固氮特點以及與植物的關系,可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯合固氮微生物三類。
自生固氮微生物在土壤或培養基中生活時,可以自行固定空氣中的分子態氮,對植物沒有依存關系。常見的自生固氮微生物包括以圓褐固氮菌為代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌為代表的厭氧性自生固氮菌,以及以魚腥藻、念珠藻和顫藻為代表的具有異形胞的固氮藍藻(異形胞內含有固氮酶,可以進行生物固氮)。
共生固氮微生物只有和植物互利共生時,才能固定空氣中的分子態氮。共生固氮微生物可以分為兩類:一類是與豆科植物互利共生的根瘤菌,以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌;另一類是與紅萍(又叫做滿江紅)等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍藻。由藍藻和某些真菌形成的地衣也屬於這一類。
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能夠生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根內的皮層細胞之間。這些固氮微生物和共生的植物之間具有一定的專一性,但是不形成根瘤那樣的特殊結構。這些微生物還能夠自行固氮,它們的固氮特點介於自生固氮和共生固氮之間,這種固氮形式叫做聯合固氮。
豆科植物的根瘤 根瘤菌屬中有十幾種根瘤菌,這些根瘤菌與豆科植物具有特殊的互利共生關系,也就是一種根瘤菌只能在一種或若干種豆科植物的根上形成根瘤。根據每種根瘤菌只能在特定的一種或若干種豆科植物上結瘤的現象,人們把根瘤菌及其豆科寄主分成不同的族,這些族也叫做互接種族。一種豆科植物的根瘤菌只能使同一個互接種族內的其他豆科植物結瘤。形成互接種族的原因是,豆科植物的根毛能夠分泌一類特殊的蛋白質,根瘤菌細胞的表面存在著多糖物質,只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白質與同族根瘤菌細胞表面的多糖物質才能產生特異性結合。
常見的互接種族及所含的豆科植物有:
苜蓿族:包括苜蓿屬和草木犀屬植物;
三葉草族:只有三葉草屬一個屬;
豌豆族:包括豌豆屬、蠶豆屬、山黧豆屬、兵豆屬和鷹嘴豆屬植物;
四季豆族:包括四季豆屬中四季豆等植物;
大豆族:只有大豆屬一個屬;
豇豆族:包括豇豆、花生、綠豆、赤豆等植物;
紫雲英族:只有黃芪屬一個屬(包括紫雲英、沙打旺等)。
當豆科植物的根系在土壤中生長時,會刺激同一互接種族的根瘤菌在根系附近大量繁殖。豆科植物對根瘤菌的這種影響,在土壤中可以達到2~3 cm的距離。這樣,根系附近的、與該種豆科植物同族的根瘤菌就會不斷地繁殖並聚集到根毛的頂端。聚集在根毛頂端的根瘤菌分泌一種纖維素酶,將根毛頂端的細胞壁溶解掉。隨後,根瘤菌從根毛頂端侵入到根的內部,並形成感染絲(感染絲是指根瘤菌排列成行,外麵包有一層黏液狀的物質)。根瘤菌就這樣不斷地進入根內,並且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下,根細胞分泌一種纖維素,將感染絲包圍起來,形成一條分支或不分支的纖維素鞘,這樣的結構叫做侵入線(圖2-4)。侵入線不斷地向內延伸,一直到達根的內皮層。根的內皮層處的薄壁細胞受到根瘤菌分泌物的刺激,不斷進行細胞分裂,從而使該處的組織膨大,最終形成根瘤。
氮循環簡介 氮素在自然界中有多種存在形式,其中,數量最多的是大氣中的氮氣,總量約3.9×1015 t。除了少數原核生物以外,其他所有的生物都不能直接利用氮氣。目前,陸地上生物體內儲存的有機氮的總量達1.1×1010~1.4×1010 t。這部分氮素的數量盡管不算多,但是能夠迅速地再循環,從而可以反復地供植物吸收利用。存在於土壤中的有機氮總量約為3.0×1011 t,這部分氮素可以逐年分解成無機態氮供植物吸收利用。海洋中的有機氮約為5.0×1011 t,這部分氮素可以被海洋生物循環利用。
構成氮循環的主要環節是:生物體內有機氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽,進而將這些無機氮同化成植物體內的蛋白質等有機氮。動物直接或間接以植物為食物,將植物體內的有機氮同化成動物體內的有機氮。這一過程叫做生物體內有機氮的合成。動植物的遺體、排出物和殘落物中的有機氮被微生物分解後形成氨,這一過程叫做氨化作用。在有氧的條件下,土壤中的氨或銨鹽在硝化細菌的作用下最終氧化成硝酸鹽,這一過程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產生的無機氮,都能被植物吸收利用。在氧氣不足的條件下,土壤中的硝酸鹽被反硝化細菌等多種微生物還原成亞硝酸鹽,並且進一步還原成分子態氮,分子態氮則返回到大氣中,這一過程叫做反硝化作用。
大氣中的分子態氮被還原成氨,這一過程叫做固氮作用。沒有固氮作用,大氣中的分子態氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途徑有三種:生物固氮、工業固氮(用高溫、高壓和化學催化的方法,將氮轉化成氨)和高能固氮(如閃電等高空瞬間放電所產生的高能,可以使空氣中的氮與水中的氫結合,形成氨和硝酸,氨和硝酸則由雨水帶到地面)。據科學家估算,每年生物固氮的總量佔地球上固氮總量的90%左右,可見,生物固氮在地球的氮循環中具有十分重要的作用。
根瘤菌菌劑的自製和使用 根瘤菌菌劑可以購買,也可以自製。下面介紹兩種簡易的自製方法。
①干根瘤法。豆科作物處於開花期時,根瘤菌的繁殖和固氮能力最旺盛。這時,選擇生長健壯的植株,小心地連根挖起(盡量不要損傷根瘤)。挑選根瘤呈粉紅色的、個大、數多的植株,剪去枝葉和細根後,掛在通風背陰處備用。也可以在收獲豆科作物時進行選留,只是拌種時的用量應比盛花期留取的要多一些。第二年播種前,將根瘤取下,放在罐內搗碎,加上無菌水或冷開水攪拌均勻後,就可以拌種了。一般每公頃的豆種用75~150株的根瘤即可。
②鮮根瘤法。預先在苗圃中種植同種豆科作物。大田播種時,從苗圃內生長健壯的豆科植株上選取個大和呈粉紅色的新鮮根瘤,放在罐內搗碎,加上無菌水或冷開水攪拌均勻後就可以拌種了。這種方法只需要少量新鮮根瘤(每公頃的豆種可用75~150個根瘤)。
使用根瘤菌菌劑時應注意以下幾點。第一,根瘤菌對不同種甚至不同品種的豆科作物都有選擇性。所以,所用的根瘤菌菌劑一定要和豆科作物屬於同一互接種族,否則就沒有增產效果。第二,太陽光中的紫外線對根瘤菌具有較強的殺傷力,所以,干鮮根瘤、自製或購買的根瘤菌菌劑以及拌好的豆種,一定要放在陰涼處,避免陽光直射。第三,拌種要均勻,不要擦傷種皮。第四,拌種時,不能同時拌入農葯。第五,拌種時,每公頃的豆種如果加入75~150 g鉬酸銨,會有更好的增產效果。多年種植某種豆科作物的農田,如果繼續種植這種豆科作物,也應接種根瘤菌。這是因為土壤中原有根瘤菌的結瘤能力和固氮能力往往下降,即使能夠結瘤,固氮能力也不高。
需要指出的是,根瘤菌的固氮能力,不僅取決於根瘤菌菌種的質量(人工培育的根瘤菌的固氮能力,一般比野生的根瘤菌的固氮能力高幾倍),而且取決於土壤條件和栽培措施。因此,人們不僅要進行根瘤菌拌種,而且要加強農田管理並適時適量地施用磷、鉀肥料和微量元素肥料(如硼肥、鉬肥、鐵肥等),只有這樣才能更好地發揮根瘤菌的固氮能力。
自生固氮菌菌劑的使用 我國推廣使用的自生固氮菌菌劑,主要由圓褐固氮菌和棕色固氮菌製成。這些自生固氮菌菌劑,對於小麥、水稻、棉花和玉米等農作物都有一定的增產效果。施用方式主要有基施(和農家肥拌勻後,以基肥的形式施用)、追施(和潮濕的肥土混合均勻,堆放三五天並拌入一些稀糞水後,澆在農作物的根部並覆蓋土壤)和拌種(注意要在陰涼處拌種,拌種時不能拌入農葯,並且在陰涼處晾乾後再播種)。
多年的生產實踐表明,農田中使用自生固氮菌菌劑的增產效果不很穩定。為此,目前科學家對於自生固氮菌的增產作用還有爭論,有的認為是自生固氮菌的固氮作用起到了增產作用,有的則認為主要是自生固氮菌分泌的生長素起到了增產作用。可以肯定的是,單純施用自生固氮菌菌劑不能滿足農作物對氮素營養的全部需要,自生固氮菌菌劑的施用只能是提供農作物氮素營養和促進農作物生長的一種補充措施。
④ 什麼是固氮作用
生物固氮作用(biological nitrogen fixation):生物固氮是指固氮微生物將大氣中的氮還原成氨的過程。生物固氮只發生在少數的細菌和藻類中。
物固氮概括地說是指某些微生物和藻類通過其體內固氮酶系的作用將分子氮轉變為氨的作用。 因地殼含有極少的可溶性無機氮鹽,所有生物幾乎都需要依賴固氮生物固定大氣中的氮而生存,因此生物固氮對維持自然界的氮循環起著極為重要的作用。對固氮生物的研究和利用能為農業開辟肥源,對維持和提高土壤肥力有很大意義。 固氮生物又叫做固氮微生物。
⑤ 包氣帶淺部土體微生物特徵及其在氮素轉化中的作用
包氣帶土體中生存著大量的種類繁多的微生物,這些微小的生物是自然界各種元素循環的樞紐,它們之間相互作用著,關系復雜。現已被人們研究過的只是很小一部分,能夠在實驗室培養研究的土壤微生物種類也僅佔百分之幾。根據項目研究的需要,利用野外試驗場,結合室內培養實驗,對氮的遷移轉化相關的細菌進行了研究。
一、氮循環的微生物作用
氮循環是在微生物的推動下,進行形態轉化的過程(圖6-4)。氮在自然界中的存在形式主要有5種:銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機含氮物和大氣中的氮氣。氮循環的微生物作用主要是:
圖6-4 自然界中的氮素循環
(引自《辭海》農業分冊,1978)
(1)固氮作用:又稱「生物固氮作用」。空氣中分子狀態的氮在某些土壤微生物作用下,經菌體細胞內固氮酶的活動,轉化成化合態氮的過程。生物固氮作用的主要微生物類群有:共生固氮菌、自生固氮菌、藍細菌等。細菌把氮氣固定合成氨基酸,組成自身的蛋白質,死亡後通過異養微生物的礦化作用再釋放出氨氮,被其他生物所吸收利用。
(2)礦化作用:一切生物死後細胞的有機氮在微生物作用下分解,也就是從蛋白質的降解中以游離氨的形式釋放出來。氨能直接為微生物所利用,同化為有機體的組成物質。
(3)硝化作用:是有機物礦化作用中釋放出來的氨,通過硝化細菌作用,經兩個步驟而被氧化為亞硝酸鹽和硝酸鹽的過程。具體的轉化過程如下(鄭士民等,1983):
第一步:
第二步:
區域地下水演化過程及其與相鄰層圈的相互作用
進行硝化作用的兩類細菌為高度好氧的化能自養菌。亞硝化菌只能利用氨作為能源,硝化菌則只能利用亞硝酸鹽作為能源。硝化細菌對環境條件具有較高的敏感性,如好氧環境,適宜的pH、最適溫度為20~30℃等。雖然硝化細菌是化能自養菌,但必須在有機物存在的條件下才能活動。
(4)反硝化作用:在厭氧環境中反硝化細菌將硝酸鹽逐步還原成氣態氮(如 N2、N2O等)的過程稱為反硝化作用。反硝化細菌有自養的也有異養的,但主要為異養菌。自養的反硝化菌主要為脫氮硫桿菌,異養反硝化菌的種類較多。反硝化作用發生的條件主要是在厭氧條件下,最適溫度25℃,pH為中性。
自養反硝化作用反應式(翁穌穎等,1991):
區域地下水演化過程及其與相鄰層圈的相互作用
異養反硝化作用反應式(翁穌穎等,1991):
區域地下水演化過程及其與相鄰層圈的相互作用
式中A代表有機物的碳氫化合物。
(5)同化作用:微生物生長過程中吸取銨鹽和硝酸鹽形式的無機氮的過程稱為同化作用。
以上氮轉化過程,每一個環節均有微生物的參與,因此,對氮的循環研究離不開對相關細菌的研究。
二、與氮循環密切相關的細菌及其特點
(一)細菌總數
土壤往往具有各種微生物生長發育所需要的營養、水分、空氣、酸鹼度、滲透壓和溫度等條件,因此,土壤是微生物生存的良好環境。土壤中微生物數量很大,尤其是以細菌數量為最多,每克肥沃的土壤中所含細菌數可達幾億乃至幾十億,占土壤微生物總數的70%~90%(陳文新,1996;華中農業大學等,1992),據估算,每畝耕作層土壤中細菌濕重約有90~225kg,其乾重約占土壤有機質(占土壤的2%)的1%(華中農業大學等,1992)。土壤中細菌的種類有幾千種之多,其生理生化作用也極其復雜多樣。測定土壤中微生物菌數的方法較多,各有利弊,都不能完全反映出其活的細菌總量,只能給出相對的概念,顯然,相對的概念也是有意義的。它畢竟反映了土壤微生物生命活動的一定規律,為人們對各種不同生態環境進行相對比較提供了微生物學的依據。我們所選擇的細菌總數測定方法是常規的肉汁蛋白平皿培養法。該方法測定的細菌總數絕大多數是腐生性中溫好氧和兼性嫌氣菌。此類細菌在土壤中有機物質和無機物質的轉化過程中起著巨大作用,特別是在土壤中發生的使植物不能直接利用的復雜含氮化合物轉化為可給態的含氮無機化合物的氨化作用過程中,這類微生物的作用尤為重要。細菌總數大,反映出包氣帶土體的生物量高,包氣帶土體的活性強,對氮的循環轉化作用就大。
(二)自生固氮菌
該菌的作用主要是能從大氣中直接利用氮,使氣態氮轉變為植物可以利用的形態,它對於土壤的氮補充和平衡起著重大的作用。該菌為好氣性自生固氮菌,在適宜的條件下,它們每消耗1 g碳水化合物可固定10~20mg(陳文新,1996),了解它在土壤中的分布、數量、活動強度等變化,對評價土壤的氮素含量有重要的意義。其生長最適宜pH值為7.0,溫度為25~30℃。
(三)硝化細菌
該細菌的主要作用就是將土壤中的
氨氧化成硝酸鹽的過程其硝化作用是由兩類不同的硝化菌進行的,首先是亞硝化細菌(nitrobomonas)將氨氧化成亞硝酸鹽,繼之硝化細菌再氧化亞硝酸鹽為硝酸鹽。
(四)反硝化菌
反硝化菌是厭氧性異養菌,最適宜生長的pH值為7~7.5,在缺氧條件下利用硝酸鹽中的氧,氧化有機物,還原硝酸鹽為亞硝酸鹽最終為N2,反硝化過程反應式見「反硝化作用」。
反硝化菌是在硝酸鹽與有機物同時存在而氧氣不足的情況下發育生長進行代謝活動,反硝化菌是土壤及包氣帶硝酸鹽的還原劑,對消解包氣帶土體及地下水中硝酸鹽的污染具有重要的意義。
(五)脫氮硫桿菌
脫氮硫桿菌是厭氧性細菌,能生長在無機培養基中,能與硝酸鹽在無游離氧的條件下生長,生長最適宜pH值為7~7.4,也能在鹼性介質中生長。在其生命過程中能同化CO2和重碳酸鹽中的碳。在厭氧條件下氧化硫代硫酸鹽形成硫酸鹽,還能氧化硫及還原硝酸鹽生成亞硝酸鹽和氮氣。其還原反應式(閻葆瑞等,1994)如下:
區域地下水演化過程及其與相鄰層圈的相互作用
包氣帶土體及地下水中均分布有脫氮硫桿菌,在環境中存在硫化物和硝酸鹽的情況下,使硝酸鹽轉化為氮氣,且該菌為化能自養菌在無有機碳源的條件下,生長發育,是土壤包氣帶地下水中硝酸鹽還原的重要因素之一。
三、包氣帶土體微生物生長的環境條件
包氣帶土體是微生物生長的主要棲息環境,其環境要素對微生物的生長繁衍有著重要的作用。試驗場微生物的生長環境條件是:
(一)包氣帶土體的pH值
由於大部分細菌的最適宜酸鹼度是近中性的:pH值為6.5~7.5,它們對pH的適應范圍為4~10之間,細菌大多數要求中性和偏鹼性。而強酸或強鹼性條件有抑制許多普通細菌的趨勢。試驗場包氣帶土體pH值為6.22~8.65,大部分為8.1~8.3左右,為偏鹼性環境。該環境有利於微生物的生長和繁衍。
(二)包氣帶土體的濕度
濕度以兩種方式來調節微生物的活動。由於水是生物體的主要成分,供應適當,必定對於營養體發育有利。但是濕度太大,細菌的繁殖則受到抑制,並不是由於水分過多,而是過量的水分限制了氣體的交換,降低了可利用態O2的供應,造成了厭氣環境,使好氣性細菌生命活動受到抑制。試驗場的土壤及包氣帶的含水量為2%~25%,是微生物生長的較好的濕度環境。
(三)包氣帶土體的溫度
溫度是調節生物生長繁衍的主要因素之一,溫度的變化不僅影響細菌的數量也影響其質量的變化。每種微生物都有最適的生長溫度,超過一定范圍生長便停止。土壤中大多數微生物是中溫性微生物,最適溫度在25~30℃之間,並且在15~45℃內均能生長,5~50℃范圍內可生存。在試驗場包氣帶土體進行的溫度觀測結果見表6-3,從表中可以看出,土壤深40 cm以上15℃時的時間是從每年4月中旬至10月中旬;包氣帶深80~160 cm的15℃時的時間是5~10月,而深320 cm以下則為8~12月。地下水為恆溫即15℃。從整個試驗場的土壤的溫度看,土壤中細菌的活動受季節的變化影響較大,細菌的主要活動期為春、夏、秋季。而包氣帶土體在恆溫帶以上部分受季節溫度變化的影響;在恆溫帶以下則不受影響。
表6-3 1998年試驗場包氣帶土體溫度月平均值單位:℃
(四)包氣帶土體Eh、有機質
Eh為氧化還原電位。氧化環境具有正電位,還原環境具有負電位。各種微生物要求氧化還原電位是不同的,一般好氧微生物要求Eh值為+300~+400mV,Eh值在+100mV以上好氧微生物生長。兼性厭氧微生物在Eh值為+100mV以上時進行好氧呼吸;Eh值為+100mV以下時進行無氧呼吸;專性厭氧細菌要求Eh值為-200~-250mV。氧化還原電位受氧分壓的影響,氧分壓高,氧化還原電位高;氧分壓低,氧化還原電位就低。另外,在微域內由於好氧微生物的生長繁殖消耗了大量氧氣,分解有機物產生氫氣,使得氧化還原電位降低可產生局部的還原環境,使厭氧細菌得以生長繁殖。我們對試驗場的土壤進行了Eh的測定,結果見表6-4。從表中可看出土壤Eh值在300~393mV之間,也就是好氧細菌繁殖的最佳氧化條件。
表6-4 1998年大田土壤Eh值測試結果單位:mV
包氣帶土體的有機質是異養細菌的主要碳源,其有機物含量的多少也可反映細菌的多少,有機質含量高則細菌數量大,反之數量就少。研究區包氣帶土體有機質含量見圖6-2。
總之,通過對試驗場有關微生物生長環境的研究,包氣帶土體的pH、Eh及溫度、有機質含量均具有對微生物的生長有利的條件,只是在恆溫帶以上的土體受季節變化的影響,如冬季微生物的活動因溫度降低而減弱。
四、包氣帶土體微生物分布特徵研究
為了研究包氣帶土體硝化、反硝化作用強度,我們在試驗場及河北平原其他部位包氣帶土體進行了取樣,分析了細菌總數、固氮菌數、硝化菌數、反硝化菌和脫氮硫桿菌。試驗場土壤包氣帶細菌分析見表6-5至表6-9。從表中可看出在夏季不同時間內取樣分析各類細菌,含量較多。細菌總數在0~30cm深度均在n×106以上;30~100cm深度在n×105以上。硝化細菌在0~10cm深度含量最高均在n×107以上,10~30cm深度在n×106以上,30~50cm深度在n×105以上。說明硝化作用在夏季作用最強,特別是在土壤的上層。固氮菌在0~20cm深度為n×106以上,20~50cm深度為n×105以上,50~100cm深度為n×104以上。固氮菌在土壤上層活動強、含量大。反硝化菌從表中可看出在雨季和灌水後有增高的趨勢。如7月22日,7月28日均為灌水和降雨後取的樣,而9月24日也是在雨季後取的樣,由於土壤中含水量增大,氣溫高,土壤有機質易分解,則顯示出反硝化菌的數量增高。在土壤的上層,深度30cm以上,其菌數在n×105~n×109以上,深度30cm以下,隨有機質含量降低,其菌數有下降的趨勢。脫氮硫桿菌是一自養兼性厭氣菌,在土壤中的分布數量較前幾種少,其活動強度也相對較弱,可能與土壤中硫酸鹽的含量有一定的關系。
表6-5 1998年試驗場大田土壤細菌總數取樣分析結果單位:個·g-1
表6-6 1998年試驗場大田土壤硝化菌分析結果單位:個·g-1
表6-7 1998年試驗場大田土壤固氮菌分析結果單位:個·g-1
表6-8 1998年試驗場大田土壤反硝化菌分析結果單位:個·g-1
表6-9 1998年試驗場大田土壤脫氮硫桿菌分析結果單位:個·g-1
從以上各類細菌在土壤分布狀況看,土壤上層各類細菌含量均高於下層,即在1m的深度內隨深度的增加各類細菌的含量有下降的趨勢。這和土壤的物理化學性質的變化有一定的相關性,如有機質、溫度等變化。另外,從試驗場整個包氣帶鑽孔樣品分析可見各類細菌在整個包氣帶均有分布,但隨著岩性、物理化學條件的變化,而顯現出不同的細菌含量,特別是在幾個層次上出現細菌含量高的活化層。它的出現充分說明了細菌在包氣帶的分布,不是受深度變化所控制,而是受其環境條件所制約,如含水量、營養元素、土體岩性等。
試驗場地下水細菌分析結果見表6-10,從表中可看出地下水中細菌總數含量較低,僅在n×10~n×102之間,但有超過飲用水標準的數據出現。
表6-10 1998年試驗場地下水觀測孔細菌總數分析結果單位:個·g-1
在河北平原,我們從東部沿海至山前平原同時進行了包氣帶土體采樣,對其微生物細菌含量進行了分析。分析結果見表6-11和表6-12,從表中可看出,細菌總數在海邊(東部地區)比中部地區高,這和土壤有機質含量有關,東部海邊土壤為淤泥質,含有較高的有機質,中部平原則含砂量較大,有機質含量較低,其它細菌的含量與分布特徵同試驗場內各類細菌分布、含量大體相同,只是隨取樣季節進入秋末,氣溫、地溫降低,致使各類細菌含量均比實驗場內的細菌含量略低一些。
表6-11 河北平原東部(海邊)包氣帶土體細菌、有機質分析結果單位:個·g-1
(1998年10月28日取樣,樣號HB1)
表6-12 河北平原中部包氣帶土體細菌、有機質分析結果單位:個·g-1
(1998年10月30日取樣,樣號HB5)
五、包氣帶土體的硝化作用強度試驗研究
包氣帶土體中的銨態氮在細菌的作用下,轉化成硝態氮的過程,稱為硝化過程。作用於硝化反應的細菌主要是亞硝化菌和硝化細菌,統稱為硝化細菌。硝化過程大體上分為
(一)試驗方法簡介
試驗所用化學試劑:NaNO2,KNO3,NH4Cl,(NH4)2SO4,Na2SO4等均為分析純;主要儀器設備:QZD-1型電磁振盪器,電熱生物恆溫培養箱,無菌室,高速離心機等。化學分析方法:
(1)用四分法稱取風干篩選土樣15g,30份,分別置於Φ2.0cm試管中,棉塞塞口。
(2)取(NH4)2SO4溶液,用蒸餾水配成含量為500×10-6
(3)取上述10支試管進行高壓蒸氣滅菌,作為無菌對照,即為化學作用的轉化試驗。
(4)另取一支試管樣作為試驗初始含量,測試
(5)將上述所有試管樣品均放入25℃恆溫箱中培養,並保持恆溫箱中的濕度,減少試管中水分蒸發。
(6)根據試驗設計要求按取樣時間取樣,每次取出1 支試管,將含菌的試管在無菌室內取出1g土樣進行硝化細菌菌數和細菌總數測試,對無菌對照樣為隔次取樣進行三氮分析。將試管內經培養的土樣用50mL1mol Na2SO4溶液洗入150mL具塞三角瓶內,振盪30min後,離心取上清液測三氮。
(二)細菌硝化作用強度試驗結果分析
試驗測試結果見表6-13,此次試驗為了真實地反映土壤中的硝化作用強度,未在所
。從表中可以看出整個硝化作用的過程按
含量則變化不大,沒有轉化。從試驗時間上看,因土樣為風干樣,在試驗過程中開始有3~7d的硝化作用滯緩階段,從第9~15d硝化作用開始增強,轉化
表6-13 包氣帶土體硝化作用模擬試驗測試結果單位:10-6
總之,通過試驗研究,包氣帶土體在硝化細菌的作用下,15d可將
六、包氣帶土體反硝化作用強度試驗研究
包氣帶土體的反硝化作用是:在反硝化細菌的參與下,土體中的硝酸鹽和亞硝酸鹽被還原,釋放出NO、N2O、N2。該作用是氮循環的一部分,尤其對氮的環境污染問題研究具有一定的實際意義。為了查明包氣帶土體的反硝化作用強度,我們進行了反硝化作用強度的模擬試驗。
(一)試驗方法簡介
試驗用化學試劑、土樣、測試方法、試驗儀器同前述。試驗步驟:
(1)用四分法取風干篩選的土樣15g,分別置於試管中共30份。
(2)在試管中加入500×10-6的KNO3溶液3.0mL,而後用地下水加近滿試管,用橡膠塞塞口,保持厭氧條件。
(3)其中10支試管為無菌對照,按無菌要求滅菌。
(4)將上述試管均置於25℃恆溫箱培養。
(5)另取一支試管樣用於測試
(6)按設計要求的取樣時間取樣,分析
(二)細菌的反硝化作用強度試驗結果分析
表6-14 包氣帶土體反硝化作用模擬試驗測試結果單位:10-6
試驗分析結果見表6-14。反硝化作用試驗,為了真實地反映土壤反硝化作用強度,在所試驗的土樣中均未加任何其他營養成分。微生物的反硝化作用是異養還原作用,需要有碳源作為細菌的能量,其最低的C:N比為7:1,在沒有增加其他碳源營養物質時,其
總之,從反硝化作用強度試驗看,土樣在沒有加入碳營養源的情況下,反硝化作用不徹底,這和硝化作用的細菌不同,硝化細菌為自養菌,不需碳營養源,而反硝化菌絕大部分為化能異養菌,必須有足夠量的碳營養源,也就是有機物質作用為能量,才能維持其生長代謝使硝酸鹽得以還原。因土樣中缺少足夠的碳源,所以試驗結果顯示,只有加入
⑥ 生物固氮是什麼
生物固氮是指固氮微生物將大氣中的氮還原成氨的過程。生物固氮只發生在少數的細菌和藻類中。
自生固氮微生物生物固氮作用的條件:
1、防氧保護系統(好氣性固定微生物需具備之);
2、能量和電子供體,以及傳遞電子的電子載體系統;
3、固氮酶催化系統;
4、氨、氨基酸同化成蛋白質系統.
⑦ 礦化作用和固氮作用
不是;為什麼呢,你看相關的書就會發現它們是分開來介紹的。
礦化作用是在土壤微生物作用下 ,土壤中有機態化合物轉化為無機態化合物過程的總稱。 而固氮作用是N2到NH3(或其他)的轉變,只能算是礦化作用的前頭步驟吧,不是礦化作用。
礦化作用具體有氨化作用,硝化作用,纖維素分解作用,==
⑧ 何為氨化作用、硝化作用、反硝化作用、固氮作用,具體過過程是什麼(簡答題)
氨化作用又叫脫氨作用,即微生物分解含氮有機物最終產生氨的過程。產生的氨,一部分供微生物或植物同化,一部分被轉變成硝酸鹽。很多細菌、真菌和放線菌都能分泌蛋白酶,在細胞外將蛋白質分解為多肽、氨基酸和氨(NH3)。
硝化作用是指氨化物或氨在微生物(硝化細菌)作用下氧化為硝酸、硝酸鹽的過程。通常發生在通氣良好的土壤、廄肥、堆肥和活性污泥中。因為通氣良好的地方才有充分的氧氣。
反硝化作用,是反硝化細菌在缺氧條件下,還原硝酸鹽,釋放出分子態氮(N2)或一氧化二氮(N2O)的過程,也可以稱為脫氨作用。
固氮作用是由物理-化學過程(閃電)和微生物把大氣中分子態的氮還原成氨和其他含氮化合物(硝態氮、亞硝態氮和銨態氮)的過程過程。
總之,其實這構成了一個N循環的過程,高中生物中的N循環過程、C循環都挺重要的,你把它畫出來就可以發現是一個環形的N循環過程。~O(∩_∩)O~
⑨ 生物固氮作用
生物固氮作用,是指大氣中的分子態氮在微生物(固氮生物)體內由固氮酶催化還原為氨的過程。是土壤氮素的重要來源之一。按固氮微生物的特性和它們與其他生物的關系,一般分為共生固氮、自生固氮和聯合固氮三種類型。共生固氮主要指豆科植物-根瘤菌體系,其他還有非豆科植物-放線菌固氮體系以及萍-藍固氮體系。自生固氮指不需要同其他生物共生就能獨立進行固氮的一類微生物,如固氮細菌和固氮藍藻,包括自生自養固氮作用和自生異養固氮作用。聯合固氮體系是由有固氮能力的細菌集聚於植物的根系周圍甚至部分進入根細胞,細菌利用根系分泌物,植物利用細菌固定氮素,形成一個比共生固氮鬆散的聯合體,在玉米、甘蔗、小麥、水稻、高粱上都已確認聯合固氮體系的存在。生物固氮作用在中性或微鹼性環境中能順利進行,磷肥對共生固氮有促進作用。共生固氮作用最為重要,自生固氮作用一般不強。
⑩ 請問固氮作用和氨化作用分別是產生能量還是消耗能量
固氮作用是將N2轉化為NH3的過程,需要消耗能量。氨化作用(ammonification)又叫脫氨作用,微生物分解有機氮化物產生氨的過程。這個過程也需要消耗能量,只不過這個過程中能量來自於有機氮化物分解釋放。這個過程中既有能量的消耗,又有能量的產生,總體上看來這個過程還是一個釋放能量的過程。