① 初一上學期生物中蒸騰作用
蒸騰作用 是水分從活的植物體表面(主要是葉子)以水蒸汽狀態散失到大氣中的過程。與物理學的蒸發過程不同,蒸騰作用不僅受外界環境條件的影響,而且還受植物本身的調節和控制,因此它是一種復雜的生理過程。植物幼小時,暴露在空氣中的全部表面都能蒸騰。
成長植物的蒸騰部位主要在葉片。葉片蒸騰有兩種方式:一是通過角質層的蒸騰,叫做角質蒸騰;二是通過氣孔的蒸騰,叫做氣孔蒸騰,氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要方式。蒸騰作用的生理意義:它是植物吸收和運輸水分的主要動力,可加速無機鹽向地上部分運輸的速率,可降低植物體的溫度,使葉子在強光下進行光合作用而不致受害。植物蒸騰丟失的水量是很大的。據估計1株玉米從出苗到收獲需消耗四、五百斤水。自養的綠色植物在進行光合作用過程中,必須和周圍環境發生氣體交換。因此,植物體內的水分就不可避免地要順著水勢梯度丟失,這是植物適應陸地生活的必然結果。適當地抑制蒸騰作用,不僅可減少水分消耗,而且對植物生長也有利。在高濕度條件下,植物生長比較茂盛。蔬菜等作物生產中,採用噴灌可提高空氣濕度,減少蒸騰,一般比土壤灌溉可增產。
生理意義:
(1)是植物吸收和運輸水分的主要動力,特別是對於高大的植物,沒有蒸騰作用,高處的莖葉就無法得到水分。
(2)能降低植物體和葉片表面的溫度,避免高溫灼傷(1g水20℃下蒸發,要吸收2.44KJ能量)。
(3)蒸騰引起的上升液流有助於礦質元素和根系中合成的有機物運輸,氣孔開放有助於呼吸和光合作用。
蒸騰部位
(1)葉片:通過葉片表面上的氣孔進行的蒸騰,叫做氣孔蒸騰(stommatal trspiration):約占總蒸騰量的90%以上。通過葉片表面的角質層進行的蒸騰叫做角質層蒸騰(cuticular trspiration ):約佔5%~10%
(2)莖枝:從莖表皮 的皮孔進行蒸騰稱為皮孔蒸騰(lenticular stommatal trspiration ):約佔0.1%)。
幼小 植物地上部的全部表面都能蒸騰。
(1)蒸騰速率( transpiration rate): 也稱為蒸騰強度,是植物在一定時間之內,單位葉面積上散失的水量。 常用的單位:g /m2-h
一般植物蒸騰速率為:白天:15~250 g / m2-h 夜間:1~20 g / m2-h
(2)蒸騰效率( transpiration ratio):也稱蒸騰比率,是植物每消耗1000g水所生產干物質的克數,或植物在一定時間之內干物質累積量與同期所消耗的水量之比。
植物的蒸騰效率一般在1~8之間
(3)蒸騰系數( transpiration coefficient ):也叫需水量,是植物每製造1克干物質所消耗的水量,是蒸騰效率的倒數。
植物的蒸騰系數一般在100~800之間。
在植物吸收的水分中,有90%的水因蒸騰作用而喪失,實際吸收的水分只佔3%-5%。
② 蒸騰量的測定方法
目前國內多採用蒸發滲漏儀(Lysimeter)進行蒸騰量研究,通常選擇當地植被群落中有代表性的數種植物分別移栽於蒸發滲漏儀中,盡量使儀器內土的結構與實際包氣帶結構和密度相近,准確測量每日的耗水量和滲漏水量。為保證數據的客觀性,每種植物需做2~3組的平行試驗。該方法適用於草本和灌木植被群落的蒸騰量的研究,可信度高。
樹木蒸騰量的測定方法較多,主要方法有:氣孔計法,樹液流動法,熱脈沖速度法,莖乾熱平衡法,熱消散法,放射性同位素法等。
1.氣孔計法
採用美國LI-COR公司的LI-1600穩態氣孔計可直接測定葉片的氣孔阻力、蒸騰強度、葉面溫度、光合有效輻射等項目。
2.樹液流動法
L.Fredrik等(2002)指出,正常情況下,樹木一天的蒸騰量與樹汁的流量相等,因此在日時間尺度上,可以用樹汁流量表徵蒸騰量。陳仁升(2004)等運用該方法對黑河流域臨澤、額濟納旗的樹木蒸騰進行了成功的研究。樹汁流量感測器由兩個探針組成,一個是銅鎳合金熱電偶,另一個是加熱電極探針。將感測器插入樹干中,然後每30分鍾在采數儀上採集1次溫差數據,測量原理為熱擴散法。樹汁流量計算公式為:
生態水文地質學
式中:u為樹汁流量速率(mL/cm2·min1),dTnight為每日最大溫差(一般在傍晚從觀測數據中確定,℃);dTactual為實測溫差(℃)。
生態水文地質學
式中:F為樹汁流量(L/day1);SA為加熱探頭處樹干截面積(cm2)。
另外的幾種方法如熱脈沖速度法、莖乾熱平衡法、熱消散法也是基於熱擴散法的原理來測定樹汁流動速率,從而計算出樹木的蒸騰量。
③ 高一生物《植物的水分代謝》教案(2)
4.1 蒸騰作用及其生理意義
植物體內的水分主要通過植物表面的蒸發以氣體形式散失到空氣中,這個過程稱為蒸騰作用(transpiration)。蒸騰作用是植物的重要代謝之一,它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外,還受到植物因素如葉片結構等的調節。
蒸騰作用在植物生命活動中具有重要的生理意義:(1)蒸騰作用所產生的水勢梯度導致的蒸騰拉力是植物吸收和運輸水分的主要驅動力,尤其是植物被動吸水和水分運輸中的主要動力;(2)蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進行光合作用的同時,吸收了大量熱量,通過蒸騰作用散熱,可防止葉片溫度過高,避免受害。(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動,能夠增加根部吸收無機離子的種類和數量,促進根中合成的有機物快速轉運到植物體的各部分,滿足生命活動需要。(4)蒸騰作用正常進行時,氣孔是開放的,有利於CO2的吸收和同化。
4.2蒸騰作用的過程
4.2.1 蒸騰部位
當植物幼小的時候,暴露在地面上的全部表面都能蒸騰;木本植物長大以後,莖枝上的皮孔可以蒸騰,稱之為皮孔蒸騰(lenticuler transpiration)。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。
葉片的蒸騰有兩種方式:(1)通過角質層的蒸騰叫角質蒸騰(cuticular transpiration);(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomatal transpiration)。角質層本身不透水,但角質層在形成過程中有些區域夾雜有果膠,同時角質層也有孔隙,可使水汽通過。一般植物的成熟葉片,角質蒸騰僅占總蒸騰量的5%~10%。因此,氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。
4.2.2 蒸騰作用的測定
蒸騰速率(transpiration rate): 植物在一定時間內,單位葉面積上蒸騰的水量稱為蒸騰速率,又稱蒸騰強度,常用H2Og/dm2/h表示。
蒸騰比率(transpiration ratio):植物每消耗1kg水所生產干物質的克數,或者說,植物在一定時間內干物質的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1~8g(干物質)/kg水。
蒸騰系數(transpiration coefficient) 植物製造1g干物質所消耗的水量(g)稱為蒸騰系數(或需水量)。一般植物的蒸騰系數為125~1000。
4.2.3 影響蒸騰作用的因素
4.2.3.1 葉片的大小、形狀和結構
4.2.3.2 根系
4.2.3.3氣孔
氣孔(stomata)是植物葉片與外界進行氣體(O2、CO2和水蒸汽)交換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當氣孔蒸騰旺盛,葉片發生水分虧缺時,或土壤供水不足時,氣孔開度減少以至完全關閉;當供水良好時,氣孔張開。
(一)氣孔的大小、數目、分布與氣孔蒸騰
氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細胞即保衛細胞(guard cell)所圍成的一個小孔,不同植物氣孔的類型大小和數目不同。大部分植物葉的上下表面都有氣孔,但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數量不同。一般禾穀類作物的上、下表面氣孔數目較為接近,雙子葉植物的葉下表面氣孔較多,有些植物(特別是木本植物),通常只是下表面有氣孔,也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔的分布是植物長期適應生存環境的結果。
氣孔的數目多,但直徑很小,氣孔所佔的總面積很小,一般不超過葉面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當於與葉面積相等的自由水面蒸發量的15%~50%,甚至達到100%,也就是說,氣孔擴散是同面積自由水面蒸發量的幾十到一百倍。因為氣體分子通過氣孔擴散,孔中央水蒸汽分子彼此碰撞,擴散速率很慢;在孔邊緣,水分子相互碰撞的機會較少,擴散速率快。對於大孔,其邊緣周長所佔的比例小,故水分子擴散速率與大孔的面積成正比,但如果將一大孔分成許多小孔,在面積不變的情況下,其邊緣總長度大為增加,將孔分得愈小,則邊緣所佔比例愈大,即通過邊緣擴散的量大為提高,擴散速率也提高。我們將氣體通過多孔表面的擴散速率不與小孔面積成正比,而與小孔的周長成正比的這一規律稱為小孔擴散律(small pore diffusion law)。
氣孔開度對蒸騰有著直接的影響。現在一般用氣孔導度(stomatic conctance)表示,其單位為mmol/m2/s,也有用氣孔阻力(stomatic resistance)表示的,它們都是描述氣孔開度的量。在許多情況下用氣孔導度,使用與測定更方便,因為它直接與蒸騰作用成正比,與氣孔阻力呈反比。
(二)氣孔運動
與葉的表皮細胞相比,保衛細胞具有一些特點:(1)細胞體積很小並有特殊結構,腎形保衛細胞外壁薄,內壁厚。有利於膨壓迅速而顯著地改變;表皮細胞大而無特別形狀;(2)細胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內壁相連,便於對內壁施加作用;(3)細胞質中有一整套細胞器,而且數目較多;(4)葉綠體具明顯的基粒構造,其中常有澱粉的積累,其澱粉的變化規律是白天減少,夜晚增多,與葉肉細胞相反,表皮細胞無葉綠體。
氣孔運動特點:大多數植物氣孔一般白天張開,夜間關閉,此即氣孔運動。
氣孔的開閉原因的實質是保衛細胞的吸水膨脹或失水,受到保衛細胞膨壓的調節。保衛細胞體積比其它表皮細胞小得多,少量的滲透物質積累就可使其滲透勢明顯下降,降低水勢,促進吸水,改變膨壓。
(三)氣孔運動的機理
(1)澱粉與糖轉化學說。在光下,光合作用消耗了CO2,保衛細胞細胞質pH增高到7,澱粉磷酸化酶催化正向反應,使澱粉水解為糖,引起保衛細胞滲透勢下降,水勢降低,從周圍細胞吸取水分,保衛細胞膨大,因而氣孔張開。黑暗中,保衛細胞光合作用停止,而呼吸作用仍進行,CO2積累pH下降到5左右,澱粉磷酸化酶催化逆向反應,使糖轉化成澱粉,溶質顆粒數目減少,細胞滲透勢升高,水勢亦升高,細胞失水,膨壓喪失,氣孔關閉。
(2)K+積累學說。研究表明K+從副衛細胞轉運到保衛細胞中引起滲透勢下降,氣孔張開;K+反向轉運,則氣孔關閉。即在光下保衛細胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP,活化了質膜K+-ATP酶,使K+主動吸收到保衛細胞中,K+濃度增高引起滲透勢下降,水勢降低,促進保衛細胞吸水,氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根,而其H+則與K+發生交換轉運到保衛細胞之外,Cl-進入保衛細胞內,導致保衛細胞滲透勢下降而吸收水分,氣孔張開。在黑暗中,K+從保衛細胞擴散出去,細胞水勢提高,失去水分,氣孔關閉。
(3)蘋果酸代謝學說。在光照下,保衛細胞內的部分CO2被利用時,pH值就上升至8.0~8.5,從而活化了PEP羧化酶,它可催化由澱粉降解產生的PEP與HCO-3結合形成草醯乙酸,並進一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2 H+和蘋果酸根,在H+ /K+泵驅使下,H+與K+交換,保衛細胞內K+濃度增加,水勢降低;蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時,蘋果酸也可作為滲透物質降低水勢,促使保衛細胞吸水,氣孔張開。當葉片由光下轉入暗處時,過程逆轉。
(四)氣孔運動的調節因素
影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內外因素都會影響氣孔的運動。此外,研究表明氣孔運動有一種內生近似晝夜節律(endogenous circadian rhythms),即使置於連續光照或黑暗之下,氣孔仍會隨一天的晝夜交替而開閉,這種節律可維持數天。
(1)光。一般情況下光照使氣孔開放,黑暗使氣孔關閉。光能促進糖、蘋果酸的形成和Cl-、K+的積累,調節保衛細胞的水勢影響氣孔的開關。一般認為不同波長的光對氣孔運動的影響與對光合作用過程的影響相似,即藍光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所需要的光照強度不同。
(2)CO2。葉片內部低的CO2分壓可使氣孔張開,高CO2則使氣孔關閉。其它外界環境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內CO2濃度而間接影響氣孔開關的。
(3)溫度。氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右,氣孔開度達最大。但35℃的溫度會引起氣孔開度減小。低溫下長時期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用,改變葉內CO2濃度而起作用的。
(4)水分。當葉水勢下降時,氣孔開度減小或關閉。缺水可導致植物保衛細胞失水而關閉氣孔。葉片被水飽和時,表皮細胞含水量高而體積增大,會擠壓保衛細胞,引起氣孔關閉或開度下降。
(5)風。高速氣流(風)可使氣孔關閉。這可能是由於高速氣流下蒸騰加快,保衛細胞失水過多所致。微風有利於氣孔開放和蒸騰。
(6)植物激素。細胞分裂素可以促進氣孔張開,而ABA可以促進氣孔關閉。當土壤含水量逐漸減少,部分根系處於脫水狀態,產生的脫落酸可通過木質部運到地上部,促進保衛細胞膜上外流通道開啟,導致保衛細胞內K+量減少,因而保衛細胞膨壓下降,氣孔導度減小。
4..2.3.4 其他因素
蒸騰速率主要由氣孔下腔內水蒸汽向外擴散的力量和擴散途徑中的阻力來決定。擴散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之差,擴散阻力主要包括擴散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力為主,葉肉細胞壁等部分對水分傳導的阻力很小,可以忽略。
凡是能改變水蒸汽分子的擴散力或擴散阻力的因素,都可對蒸騰作用產生影響。
凡是減少內部阻力的因素都會促進蒸騰作用。氣孔構造特徵是影響氣孔蒸騰的主要內部因素。氣孔下腔體積大,葉片內部面積(指內部細胞間隙的面積)大等特徵都有利於蒸騰作用。葉面蒸騰強弱與供水情況有關。因此根系發達,深入地下,吸水就容易,供給苗系的水也就充分,間接有助於蒸騰。
凡是影響葉內外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。
(1)光照 光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度,使葉內外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用於蒸騰。光直接影響氣孔的開閉,大多數植物的氣孔在暗中關閉,在光下氣孔開放,蒸騰加強。
(2)大氣濕度 當大氣相對濕度增大時,大氣蒸汽壓也增大,葉內外蒸汽壓差就變小,蒸騰變慢;反之,加快。
(3)大氣溫度 當相對濕度相同時,溫度越高,蒸汽壓越大。當溫度相同時,相對濕度越大,蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2~10℃,厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時,氣孔下腔細胞間隙的蒸汽壓的增加大於大氣蒸汽壓的增大,所以葉內外的蒸汽壓差加大,蒸騰加強。
(4)風 微風能將氣孔邊的水蒸汽吹走,補充一些蒸汽壓低的空氣,邊緣層變薄或消失,外部擴散阻力減小,蒸騰速度加快。強風可明顯降低葉溫,使保衛細胞迅速失水,導致氣孔關閉,進而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風降低蒸騰,而蒸氣壓很低的干風促進蒸騰。
(5)土壤條件 凡是影響根系吸水的各種土壤條件,如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等,均可間接影響蒸騰作用。
5.植物體中水分的運輸
5.1植物體內水分的運輸系統
植物的根部從土壤吸收水分,通過莖轉運到葉子及其它器官,供植物各種代謝的需要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個植物體內運輸的途徑為:土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導管→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣。水分在莖、葉細胞內的運輸有二種途徑:(1)經過死細胞,即經過維管束中的導管或管胞(死細胞)和細胞壁與細胞間隙,即質外體部分。水分通過死細胞運輸時阻力小,運輸速度快,適於水分的長距離運輸;(2)經過活細胞,這一途徑包括根毛→根皮層→根中柱以及葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進行運輸,運輸距離短,運輸阻力大,不適於長距離運輸。
5.2水分運輸的機理
水分沿導管或管胞上升的動力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不是主要動力。只有多年生樹木在早春芽葉沒有舒展時,以及土溫高、水分充足、大氣相對濕度大、蒸騰作用很小時,根壓對水分上升才有較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要動力。在導管或管胞中,水分向上轉運的動力是由導管兩端的水勢差決定的。由於葉片因蒸騰作用不斷失水,水勢下降,葉片與根系之間形成一水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下,水分源源不斷地沿導管上升。蒸騰作用越強,此水勢梯度越大,則水分運轉也越快。
內聚力學說(或稱蒸騰—內聚力—張力學說):這一學說強調水在導管中的連續性。導管中的水流,一方面受到這一水勢梯度的驅動,向上運動;另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反,故使水柱受到一種張力。同時水分子間內聚力很大,水分子與導管內纖維素分子之間還有附著力。所以,導管或管胞中的水流可成為連續的水柱。
5.3. 影響水分運輸的因素
6. 水分平衡與植物的生長發育
6.1植物的水分平衡
在正常的生長條件下,植物一方面不斷地從土壤中吸收水分,並利用水分進行代謝活動,另一方面要不斷將水分散失到周圍環境中;水分被吸收進入植物體內、在植物中運動以及通過蒸發離開植物這三個過程處於動態平衡中,這種平衡被稱為水分平衡(water balance)。
水分平衡是植物正常生長發育的保證。在生長季節中雨量充足而且均勻的地區如熱帶雨林,植被生長茂盛。不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生長發育階段,其水分平衡要求水的供應量都不完全相同,一般說來,植物體內的水分平衡是相對和有條件的,而水分的不平衡是絕對和經常的。
6.2影響植物水分平衡的因素
植物的失水主要是由蒸騰作用引起的,因此控制蒸騰的大氣因素如光照、植物周圍大氣的溫度和風的大小等顯著影響植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取決於土壤水分的供應情況,因而,土壤含水量和土壤的結構等都影響植物的水分平衡。有時,即使土壤水分供應充足,植物的水分平衡也會發生變化,如植物蒸騰旺盛時,由於蒸騰產生的拉力從葉面傳到根尖需要較長的時間,而且水分在根部運輸比在葉片運輸所受到的阻力大,因此植物吸水落後於蒸騰,導致水分平衡的破壞。
6.3水分不平衡對植物生長發育的影響
當植物吸收的水分太少,不能滿足正常生長發育需要時,就產生水分脅迫。缺水會導致植物生長的各個方麵包括解剖、形態、生理及生化等發生相應的變化。表現植物生長矮小,葉面積和生物產量下降。
缺水顯著影響植物細胞的分裂、伸長和分化。缺少水分時,細胞的分裂變慢,細胞的伸長受阻、細胞分化受到抑制,如小麥在開花初期水分不足時,種子的數目和大小均會減少,大豆花期受旱會導致花期縮短甚至花的敗育。這主要是由於細胞生長時需要大量營養,而缺水導致植物的光合作用受限引起的。
水分不平衡對植物發育產生的影響與植物所處的發育時期密切相關。許多植物的種子能在乾燥條件下保存許多年,但在種子發芽時如果土壤水分缺乏,則出苗受阻。植物在花形成及開花時對水分缺乏特別敏感,水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發育的延遲,導致落花。另外許多果樹在水分虧缺時出現落果現象。
6.4水資源的合理利用
由於植物在不同發育階段需要水的量不同、對水分脅迫的抗性也不相同,因此,農業上,根據作物的需水規律合理利用水資源,就能獲得高產豐產。
6.4.1作物的需水規律
(1)不同作物對水分的需要情況,因作物種類有很大差異。
(2)作物從種子萌發到開花結實,在不同發育期對水分的需水量也不相同。例如小麥,以其對水分的需要來劃分,整個生長發育階段可分為五個時期:第一個時期是從種子萌發到分櫱前期。這個時期主要進行營養生長,特別是根系發育快,蒸騰面積小,植物耗水量少;第二個時期是從分櫱末期至抽穗期(包括返青、拔節、孕穗期)。這一時期小穗分化,莖、葉、穗開始迅速發育,葉面積快速增大,代謝亦較旺盛,消耗水量最多。如果缺水,小穗分化不良,莖生長受阻,矮小,產量低。植物對水分不足最敏感、最易受害的時期稱為作物的水分臨界期(critical period of water)。小麥第一個水分臨界期是花粉母細胞四分體到花粉粒形成階段。第三個時期是從抽穗到開始灌漿。這一時期葉面積擴大基本結束,主要進行受精、種子胚胎發育和生長。如果供水不足,上部葉因蒸騰強烈,開始從下部葉或花器官奪取水分,引起受精受阻,種胚發育不良,導致產量下降。第四個時期是從開始灌漿至乳熟末期。此時主要進行光合產物的運輸與分配,若缺水,有機物運輸受阻,造成灌漿困難,旗葉早衰,籽粒瘦小,產量低。所以此期是小麥的第二個水分臨界期。第五個時期是從乳熟未期到完熟期 灌漿過程已結束,種子失去大部分水,逐漸風干,植物枯萎,已不需供水。
其它作物也有水分臨界期。玉米水分臨界期在開花至乳熟期;高梁在抽花序到灌漿期;豆類、蕎麥和花生在開花期;水稻在花粉母細胞形成期和灌漿期。
(3)不同作物對水分的需要量也不同。
6.4.2合理灌溉的指標
(一)土壤含水量指標
農業生產上有時是根據土壤含水量來進行灌溉,即根據土壤墒情決定是否需要灌水。一般作物生長較好的土壤含水量為田間持水量的60%~80%,但這個值不固定,常隨許多因素的改變而變化。
(二)作物形態指標
(1)生長速率下降:作物枝葉生長對水分虧缺甚為敏感,較輕度的缺水時,光合作用還未受到影響,但這時生長就已嚴重受抑。
(2)幼嫩葉的凋萎:當水分供應不足時,細胞膨壓下降,因而發生萎蔫。
(3)莖葉顏色變紅:當缺水時植物生長緩慢,葉綠素濃度相對增加,葉色變深,莖葉變紅,反映作物受旱時碳水化合物分解大於合成,細胞中積累較多的可溶性糖並轉化成花青素。
(三)灌溉的生理指標
(1)葉水勢。當植物缺水時,葉水勢下降。對不同作物,發生乾旱危害的葉水勢臨界值不同。不同葉片、不同取樣時間測定的水勢值是有差異的。
(2)細胞汁液濃度或滲透勢。乾旱情況下細胞汁液濃度常比正常水分含量的植物為高,而濃度的高低常常與生長速率成反比。當細胞汁液濃度超過一定值後,就會阻礙植株生長。
(3)氣孔狀況。水分充足時氣孔開度較大,隨著水分的減少,氣孔開度逐漸縮小;當土壤中的可用水耗盡時,氣孔完全關閉。因此,氣孔開度縮小到一定程度時就要灌溉。
不同地區、不同作物、不同品種在不同生育期,不同葉位的葉片,其灌溉的生理指標都是有差異的。
思考題:
(一)名詞解釋:
自由水;束縛水;擴散;滲透作用;自由能;化學勢;水勢;滲透勢(溶質勢);壓力勢;襯質勢;電化學勢;水通道蛋白;偏摩爾體積;吸脹作用;蒸騰作用;蒸騰比率;蒸騰速率;根壓;小孔律;蒸騰系數(需水量);蒸騰作用;水分臨界期;內聚力;內聚力學說;節水農業;水分平衡
(二)寫出下列符合的中文名稱
(三)問答題:
1.如何理解“有收無收在於水”這句話?
2.植物細胞和土壤溶液水勢的組成有何異同點?
3.一個細胞放在純水中其水勢及體積如何變化?
4.植物體內水分存在的形式與植物代謝強弱、抗逆性有何關系?
5.質壁分離及復原在植物生理學上有何意義?
6.試述氣孔運動的機制及其影響因素?
7.哪些因素影響植物吸水和蒸騰作用?
8.試述水分進出植物體的途徑及動力。
9.怎樣維持植物的水分平衡?原理如何?
10.如何區別主動吸水與被動吸水、永久萎蔫與暫時萎蔫?
④ 小株植物的一天需水量
由於植物所吸收的水分絕大部分用於蒸騰,所以需水量也可認為是總蒸騰量與總干物重的比率.如用每形成 1克干物質需要蒸騰水分的克數表示,則稱蒸騰系數。如稻的蒸騰系數為680,小麥為540,玉米為370(見表)。系數愈大則水分利用效率愈低。蒸騰系數的倒數,即植物每蒸騰失水1000克所形成干物質的克數稱蒸騰效率,需水量增加。其值越大則水分利用效率越高。水分利用效率降低,一般植物的蒸騰效率為1~8。
⑤ 草原植物的蒸騰
草原植被群落以草本植物為主,蒸騰量受植被群落種類、土壤中的含水量以及植物生長期等因素控制。內蒙古錫林河中游中國科學院草原生態系統定位站的研究表明,發育在濕地中的草甸群落,由於水分供應充足,種群蓋度高通常在90%以上,生物量大,蒸騰量較大,蒸發量較小;乾草原土壤含水量為11%左右,種群蓋度為40%,蒸騰速率居中,但蒸發速率較大;沙地植物群落植被蓋度僅為20%,生物量最小,土壤含水量最低,為7.7%,蒸發、蒸騰速率最低(表3-5)。草原植被群落的蒸騰速率隨生長期而異,每年5月草原植被群落開始返青,蒸騰速率很快達到0.55mm/d;6月降水增加,植物生長旺盛,群落蒸騰速率達到1.47~0.55mm/d;8~9月降水較多,蒸騰速率保持在0.89~0.96mm/d;進入10月後植物枯萎,蒸騰速率迅速下降(宋炳煜,1995)。
表3-5 內蒙古錫林河草原不同植物群落的蒸騰與蒸發
⑥ 什麼是植物葉的蒸騰它有什麼作用
植物的蒸騰作用
1.概念:水分從植物地上部分以水蒸汽狀態向外散失的過程叫蒸騰作用。分從植物體內散失到大氣中的方式有兩種,一種是以液態逸出體外,例如吐水;另一方式是以氣態逸出體外,即蒸騰作用,這是植物失水的主要方式。
2.
蒸騰作用的生理意義
(1)
蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸的一個主要動力;
(2)
蒸騰作用促進植物對礦物質的吸收和運輸;
(3)
蒸騰作用能降低植物體和葉片的溫度;
(4)
蒸騰作用的正常進行,氣孔開放,有利於光合作用中
CO2
固定。
3.
蒸騰的器官:葉片(主要),莖及地上部其它器官。
4.
蒸騰的方式:氣孔蒸騰(主要),角質蒸騰,皮孔蒸騰。
植物體的各部分都有潛在的對水分的蒸發能力。當植物幼小的時候,暴露在地面上的全部表面都能蒸騰;木本植物長大以後,莖枝上的皮孔可以蒸騰,稱之為皮孔蒸騰(
lenticuler
transpiration
)。但是皮孔蒸騰的量只佔全蒸騰量的
0.1%
,所以,植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。
葉片的蒸騰有兩種方式:(
1
)通過角質層的蒸騰叫角質蒸騰(
cuticular
transpiration
);(
2
)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(
stomatal
transpiration
)。氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。
5
、蒸騰作用的度量
常用的蒸騰作用的定量指標有:
蒸騰速率(
transpiration
rate
)
植物在一定時間內,單位葉面積上散失的水量稱為蒸騰速率,又稱蒸騰強度。
蒸騰比率(
transpiration
ratio
)
植物每消耗
1kg
水所生產干物質的克數,或者說,植物在一定時間內干物質的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。
蒸騰系數(
transpiration
coefficient
)
植物製造
1g
干物質所消耗的水量(
g
)稱為蒸騰系數(或需水量,
water
requirement
),它是蒸騰比率的倒數。
6、影響蒸騰作用的外界因素
(1)
光:光促進氣孔的開啟,蒸騰增加。
(2)
水分狀況:足夠的水分有利於氣孔開放,過多的水分反而使氣孔關閉。
(3)
溫度:氣孔開度一般隨溫度的升高而增大,但溫度過高失水增大也可使氣孔關閉。
(4)
風:微風有利於蒸騰,強風蒸騰降低。
(5)CO2
濃度:
CO2
濃度低促使氣孔張開,蒸騰增強。
7.
蒸騰的指標:蒸騰強度(蒸騰速率),蒸騰效率,蒸騰系數
8.
降低蒸騰的途徑:
(1)
減少蒸騰面積;
(2)
改善植物生態環境;
(3)
應用抗蒸騰劑。
⑦ 簡述蒸騰作用對植物本身和環境有什麼意義
http://ke..com/view/73863.htm生理意義蒸騰作用的生理意義有下列三點: 蒸騰作用的實驗圖(3張) 1.蒸騰作用是植物對水分的吸收和運輸的一個主要動力,特別是高大的植物,假如沒有蒸騰作用,由蒸騰拉力引起的吸水過程便不能產生,植株較高部分也無法獲得水分。 2.由於礦質鹽類(無機鹽)要溶於水中才能被植物吸收和在體內運轉,既然蒸騰作用是對水分吸收和流動的動力,那麼,礦物質也隨水分的吸收和流動而被吸入和分布到植物體各部分中去。所以,蒸騰作用對這兩類物質在植物體內運輸都是有幫助的。 3.蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。太陽光照射到葉片上時,大部分能量轉變為熱能,如果葉子沒有降溫的本領,葉溫過高,葉片會被灼傷。而在蒸騰過程中,水變為水蒸氣時需要吸收熱能(1g水變成水蒸氣需要能量,在20℃時是2444.9J,30℃時是2430.2J),因此,蒸騰作用能降低葉片的溫度。 (一) 蒸騰作用的生理意義 陸生植物在進行光合和呼吸的過程中,以伸展在空中的枝葉與周圍環境發生氣體交換,然而隨之而來的是大量地丟失水分。蒸騰作用消耗水分,這對陸生植物來說是不可避免的,它既會引起水分虧缺,破壞植物的水分平衡,甚至引起禍害,但同時,它又對植物的生命活動具有一定的意義。? 1.蒸騰作用能產生的蒸騰拉力,蒸騰拉力是植物被動吸水與轉運水分的主要動力,這對高大的喬木尤為重要。 2.蒸騰作用促進木質部汁液中物質的運輸。土壤中的礦質鹽類和根系合成的物質可隨著水分的吸收和集流而被運輸和分布到植物體各部分去。 3.蒸騰作用能降低植物體的溫度。這是因為水的氣化熱高,在蒸騰過程中可以散失掉大量的輻射熱。 4.蒸騰作用的正常進行有利於CO2的同化,這是因為葉片進行蒸騰作用時,氣孔是開放的,開放的氣孔便成為CO2進入葉片的通道。 (二)蒸騰作用的方式? 蒸騰作用有多種方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大後,莖枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以進行皮孔蒸騰(lenticular transpiration)。但皮孔蒸騰的量甚微,僅佔全部蒸騰量的0.1%左右,植物的莖、花、果實等部位的蒸騰量也很有限,因此,植物蒸騰作用絕大部分是靠葉片進行的。 葉片的蒸騰作用方式有兩種,一是通過角質層的蒸騰,稱為角質蒸騰(cuticular transpiration);二是通過氣孔的蒸騰,稱為氣孔蒸騰(stomatal transpiration)。角質層本身不易讓水通過,但角質層中間含有吸水能力強的果膠質,同時角質層也有孔隙,可讓水分自由通過。角質層蒸騰和氣孔蒸騰在葉片蒸騰中所佔的比重,與植物的生態條件和葉片年齡有關,實質上也就是和角質層厚薄有關。例如:陰生和濕生植物的角質蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質蒸騰可達總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質蒸騰,僅占總蒸騰量的3%~5%。因此,氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。 (三)蒸騰作用的部位 植株幼小的時候,暴露在空氣中的全部表面都能蒸騰。植物長大後,莖枝形成木栓,這時莖枝上的皮孔可以蒸騰,木本植物特有。但是皮孔蒸騰量極小,約佔0.1%。植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行的。分為角質蒸騰(5%~10%)和氣孔蒸騰(主要形式)。 二、氣孔蒸騰 氣孔是植物進行體內外氣體交換的重要門戶。水蒸氣、CO2、O2都要共用氣孔這個通道,氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。 氣孔是植物葉片表皮組織的小孔,一般由成對的保衛細胞(guard cell)組成。保衛細胞四周環繞著表皮細胞,毗連的表皮細胞如在形態上和其它表皮細胞相同,就稱之為鄰近細胞(neighbouring cell),如有明顯區別,則稱為副衛細胞(subsidiary cell)。保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞構成氣孔復合體。保衛細胞在形態上和生理上與表皮細胞有顯著的差別。 (一) 氣孔的形態結構及生理特點 1. 氣孔數目多、分布廣 氣孔的大小、數目和分布因植物種類和生長環境而異(表2-3)。一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分布,而雙子葉植物主要分布在下表皮。浮水植物氣孔都分布在上表皮。表2-3 不同類型植物的氣孔數目和大小植 物 類 型氣孔數/葉面積(mm2)氣孔口徑(μm)長 寬 氣孔面積?占葉面積%陽性植物。 2. 氣孔的面積小,蒸騰速率高 氣孔一般長約7~30μm ,寬約1~6μm。而進出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm,因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所佔面積百分比,一般不到1%,氣孔完全張開也只佔1%~2%,但氣孔的蒸騰量卻相當於所在葉面積蒸發量的10%~50%,甚至達到100%。也就是說,經過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍,甚至100倍。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比,而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律(small pore diffusion law)。這是因為在任何蒸發面上,氣體分子除經過表面向外擴散外,還沿邊緣向外擴散。在邊緣處,擴散分子相互碰撞的機會少,因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時(例如大孔),邊緣周長與面積的比值小,擴散主要在表面上進行,經過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而當擴散表面減小時,邊緣周長與面積的比值即增大,經邊緣的擴散量就占較大的比例,且孔越小,所佔的比例越大,擴散的速度就越快(表2-4)。表2-4 相同條件下水蒸氣通過各種小孔的擴散小孔直徑(mm)擴散失水(g)相對失水量小孔相對面積小孔相對周長同面積相對失水量。 3. 保衛細胞體積小,膨壓變化迅速 保衛細胞比表皮細胞小得多。一片葉子上所有保衛細胞的體積僅為表皮細胞總體積的1/13或更小。因此, 只要有少量溶質進出保衛細胞,便會引起保衛細胞膨壓(turgor pressure)迅速變化,調節氣孔開閉。 4. 保衛細胞具有多種細胞器 保衛細胞中細胞器的種類比其他表皮細胞中的多,特別是含有較多的葉綠體。保衛細胞中的葉綠體具有光化學活性,能進行光合磷酸化合成ATP,只是缺少固定CO2的關鍵酶Rubisco,但是保衛細胞的細胞質中含有PEP羧化酶,能進行PEP的羧化反應,其產物為蘋果酸(PEP+HCO3-→蘋果酸)。葉綠體內含有澱粉體,在白天光照下澱粉會減少,而暗中澱粉則積累。這和正常的光合組織中恰好相反。此外,保衛細胞中還含有異常豐富的線粒體,為葉肉細胞的5~10倍,推測其呼吸旺盛,能為開孔時的離子轉運提供能量。 5. 保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構 高等植物保衛細胞的細胞壁具有不均勻加厚的特點。例如水稻、小麥等禾本科植物的保衛細胞呈啞鈴形(mbbell shape),中間部分細胞壁厚,兩端薄,吸水膨脹時,兩端薄壁部分膨大,使氣孔張開;棉花、大豆等雙子葉植物和大多數單子葉植物的保衛細胞呈腎形(kidney shape),靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。並且在保衛細胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲, 它限制了保衛細胞沿短軸方向直徑的增大(圖2-11)。當保衛細胞吸水,膨壓加大時,外壁向外擴展,並通過微纖絲將拉力傳遞到內壁,將內壁拉離開來,氣孔就張開。圖 2-11 保衛細胞壁上徑向排列的?微纖絲與氣孔的運動 實線為氣孔開放時,虛線氣孔關閉時上圖為橫切面,下圖為表面觀 6 .保衛細胞與周圍細胞聯系緊密 保衛細胞與副衛細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲,相鄰細胞的壁很薄,質膜上存在有ATPase、K+通道,另外在保衛細胞外壁上還有外連絲(ectodesmata)結構,它也可作為物質運輸的通道。這些結構有利於保衛細胞同副衛細胞或鄰近細胞在短時間內進行H+、K+交換,以快速改變細胞水勢。而有胞間連絲的細胞,細胞間的水和溶質分子可經胞間連絲相互擴散,不利於二者間建立滲透勢梯度。 另外,保衛細胞能感受內、外信號而調節自身體積,從而控制氣孔大小,主宰植物體與外界環境間的水分、氣體等交換。因此,保衛細胞可說得上是植物體中奇妙的細胞。夠降低葉片表面的溫度。 編輯本段環境意義 為大氣提供大量的水蒸氣,使當地的空氣保持濕潤,使氣溫降低,讓當地的雨水充沛,形成良性循環。