什麼是次生物質

① 次生物質在植物的化學防禦中的作用和意義

害誘導的植物揮發性次生物質及其
在植物防禦中的作用*

張 瑛 嚴福順**

(中國科學院動物研究所 北京 100080)

早在19世紀初，Kirby和Spence就提出：幾乎沒有一種植物能夠避免昆蟲的取食為害，同時也沒有一種植物能被所有植食性昆蟲取食為害。後一種情況反應了任何植物對於昆蟲的侵害總有某種防禦機制使某些昆蟲無法突破。在植物對昆蟲的防禦機制中最重要的是化學因素，其次是形態結構〔1～2〕。

植物對昆蟲化學防禦的類型主要有：(1)產生能引起昆蟲忌避或抑制昆蟲取食的物質，使覓食昆蟲避開、離去或者阻礙正在取食中的昆蟲繼續取食；(2)產生阻礙昆蟲對食物進行消化和利用的化學物質；(3)產生某些物質使昆蟲中毒死亡，或延遲其生長發育，降低繁殖率，從而使植物本身免於蒙受更大的損害〔2〕。(4)產生某些揮發性物質引誘致害昆蟲的天敵，以避免繼續受到損害，這種方式又被稱作間接防禦〔3～4〕。
長期以來，對植物防禦機制的研究局限於「植物—植食性昆蟲」的兩級營養關系中。近十年來，這方面的研究已擴展到「植物—植食性昆蟲—植食性昆蟲的天敵」三級營養關系中。
植食性昆蟲的天敵搜尋獵物時，主要依靠帶有相關信息的信息素(infochemicals)。對植食性昆蟲的天敵有引誘作用的信息素可能來自於植食性昆蟲、寄主植物、或兩者相互作用的結果〔5～6〕。昆蟲行為實驗表明，微紅絨繭蜂Cotesia rubecula對分別從寄主昆蟲菜粉蝶Pieris rapae的糞便、口腔液、以及受菜粉蝶侵害的植株提取的揮發性物質均表現正趨性〔7〕。昆蟲對信息素的利用取決於兩個因素：信息素的可檢測性(detectability)與可信性(reliability)〔8〕。顯然，直接來自食植昆蟲的信息素是暗示食植昆蟲存在的最可靠的信號。雌性成蟲釋放的性信息素引誘雄蟲前來交配，其天敵就能利用這種高特異性的信息找到目標。昆蟲性信息素也能被卵寄生的天敵利用，因為雌蟲完成交配後，常在附近產卵。對於以昆蟲幼蟲為寄主或食物的天敵昆蟲來說，植物受害所產生的揮發性物質對它們的引誘作用，遠遠超過食植昆蟲本身或其遺留的糞便〔9〕。因為昆蟲自身發出的氣味物質量少，在遠距離范圍內不易被檢測到〔8，10〕。與此相比，寄主植物產生的揮發性物質在遠距離范圍內就比較容易被檢測到，不足之處是不如前者可靠。因此，天敵昆蟲在搜尋獵物時面臨著「可信性—可檢測性」問題〔8，11〕。植食性昆蟲誘導被害植物產生的揮發性次生物質(herbivore-inced volatiles，以下簡稱HIV)釋放量大，而且與致害昆蟲有直接關系，提供的信息明顯突出於環境中其它信息，從而將可信性與可檢測性這兩個方面較好地結合起來。
Dicke及其同事首先發現，被害植物能積極主動地引誘致害昆蟲的天敵，即受蟲害誘導而改變其揮發性次生物質的組成相，為天敵提供可靠的信息。他們發現當棉紅蜘蛛Teranychus urticae在金甲豆的葉片上取食時，植株釋放出一組HIV，能引誘捕食性的智利小植綏蟎Phytoseiulus persimilis。他們還發現HIV的組成成分依植物種類、紅蜘蛛種類的不同而不同，甚至受同一種紅蜘蛛為害的植株也因其栽培品系的不同而產生不同的HIV，捕食蟎類則能辯別這些差異，被吸引到相關紅蜘蛛存在的植株上〔9，12〕。
單純的物理損傷能使植物釋放出大量的揮發性次生物質，其主要成分為己醛、己醇之類的脂肪酸衍生物，能引誘食植昆蟲的天敵，但是這種引誘作用在損傷形成後很快就消退了〔10〕。而植食性昆蟲的取食活動對植物造成的損傷，不僅能誘導植物改變其揮發性次生物質的組成相，增強對天敵昆蟲的引誘作用，而且這種誘導出來的新的組成相能在損傷後持續相當長的時間，其誘導產物則以萜類、吲哚等為常見〔8，3〕。
關於HIV的誘導機制、化學組成、及其在植物防禦中的作用等問題的深入研究，將有助於新的害蟲防治對策的提出，為我國乃至全球農業的可持續發展作出貢獻。

1 蟲害誘導的植物揮發性次生物質(HIV)的特點
1.1 植食性昆蟲的為害是HIV產生的必要條件
植食性昆蟲的天敵能夠區分受害植株與未受害植株的氣味，體現這種差異的揮發性物質可能來自被侵害的植株，而不是致害昆蟲本身〔14〕。在一個由金甲豆、棉紅蜘蛛和智利小植綏蟎組成的三級營養系統中，棉紅蜘蛛的為害使金甲豆植株產生能引誘小植綏蟎的HIV。證據有：(1)雌性小植綏蟎能區別帶有棉紅蜘蛛和不帶有棉紅蜘蛛的植株〔15〕；(2)去掉棉紅蜘蛛及其可見的遺留物後，受害植株仍然能引誘小植綏蟎，而且持續至少幾個小時，但是棉紅蜘蛛自己卻不能引誘小植綏蟎；雖然棉紅蜘蛛的糞便對小植綏蟎有一點引誘作用，但這並不能解釋受害葉片對小植綏蟎強大的引誘作用〔16〕；(3)對來自於受棉紅蜘蛛侵害的植株、物理損傷的植株、以及未受蟲害的植株的揮發性物質分別進行化學分析，發現它們都含有典型的植物化學物質，如脂肪酸衍生物、萜類和苯甲基水揚酸酯等，其中萜類和酚類只在被棉紅蜘蛛侵害的植株上空發現或含量更高，(E)-β-羅勒烯、4，8-二甲基-1，3(E)，7-壬三烯和里那醇和甲基水揚酸酯都能引誘智利小植綏蟎〔4，17〕。此外，對其它三級營養關系的研究也得到類似的結果，比如：(1)金甲豆-棉紅蜘蛛或蘋果紅蜘蛛Panonychus ulmi－智利小植綏蟎〔4，18，19〕；(2)玉米Zea mays－甜菜夜蛾Spodoptera exigua－緣腹絨繭蜂Cotesia marginiventris〔20,21〕;(3)捲心菜Brassia oleracea capitata－大菜粉蝶Pieris brassicae或菜粉蝶的幼蟲－菜粉蝶絨繭蜂C.glomerata或微紅絨繭蜂〔7，22～25〕；(4)芽甘藍Brassia oleracae L. via. gemmifera－大菜粉蝶的幼蟲－菜粉蝶絨繭蜂〔26〕等。
1.2 萜烯類是HIV的主要成分
在許多研究過的三級營養體系中，萜烯類是常見於報道的HIV的主要成分，人為的物理損傷或沒有被害蟲侵害的植株一般不產生或只產生少量的萜類物質〔17，19，27〕。在其它的一些三級體系中，未受害的植株上空也發現了萜類物質，但其含量明顯少於被侵害的植株〔26，28〕。值得注意的是，有兩種單萜(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和4，8，12-三甲基-1，3(E)，7(E)，11-十三烯在許多昆蟲－植物互作關系中，被認為是植食性昆蟲誘導的植物揮發性物質，例如被害蟲取食侵害後的金甲豆、黃瓜、蘋果、玉米、豇豆、棉花等都釋放出這兩種萜烯類物質〔13〕。它們的存在是否就暗示著食植昆蟲的存在，至今尚無定論。雖然一些單子葉植物和雙子葉植物含有能催化前體物橙花叔醇和�牛兒基里那醇轉化成這兩種單萜的酶〔29〕，但是這不足以得出肯定的結論，因為捲心菜也含有此類酶，但被菜粉蝶或大菜粉蝶為害後卻不產生這兩種單萜，而產生4-甲基-3-戊醛和烯丙基異硫氰酸酯〔25〕。另外也有許多植物受害蟲侵害後不產生這兩種單萜，如受甜菜夜蛾侵害的大豆、受巢蛾Yponomeuta viginctipunctata侵害的植物Sem telephium〔13〕。許多植物的花也釋放這類物質卻與昆蟲的為害毫無關系〔30〕。一些植物葉片能自然地釋放出這些單萜，如芽甘藍在未受損傷、物理損傷、蟲害、經昆蟲口腔液處理過的物理損傷等四種情況下放出的萜類物質基本相似〔24，26〕。
盡管答案尚不確定，但在已有的研究工作中，常發現它們和植食性昆蟲為害的結果聯系在一起，所以仍是今後工作的重點。
1.3 HIV是植物對害蟲為害的整體性反應
Karban和Carey〔31〕的工作發現棉花植株被葉蟎侵害後長出的新生組織跟沒有受過侵害的植株的新生組織相比，前者對同一種蟎具有更強的抗性。看來，棉花能對植食性昆蟲的為害作出整體性化學應答。此外，Potting等〔32〕也發現受玉米螟Chilo partellus幼蟲為害的玉米植株上，未受傷害的葉片能產生對螟黃足絨繭蜂Cotesia flavipes有引誘作用的揮發性物質。現在認為，植物被昆蟲侵害後，不僅其受傷部位產生HIV，沒有被侵害的葉片也產生這樣的物質，也能引誘害蟲的天敵〔17，33〕。植物的這種能力擴大了HIV的空間影響范圍或強度，使被害植株突出於周圍環境，從而易於被致害昆蟲的天敵發現，即提高其可檢測性。Turlings和Tumlinson〔33〕發現，將折下的未受過蟲害的玉米植株的莖部浸在幼蟲口腔液的稀釋液中，其葉片會釋放出能引誘寄生蜂的萜類物質。Dicke等人發現被侵害的金甲豆的葉片中存在水溶性誘導物，能使未曾受害蟲侵害過的葉片釋放HIV引誘捕食蟎〔34〕。其原因究竟是昆蟲的化學物質從植物的受害處轉運到其它部位，還是昆蟲口腔液在植物受害處引發植物合成內源性誘導物，隨後被轉運到別處?目前尚無定論。但是可以肯定，誘導的第一步必定有植食性昆蟲的參與，而且整株植物都作出了反應〔13〕。
1.4 HIV釋放的滯後性
近來對玉米和棉花Gossypium hirsutum的研究發現，被植食性昆蟲取食為害隔夜後釋放的物質在種類和數量上都明顯多於剛剛被為害之際〔35〕。在連續三個光周期內收集被甜菜夜蛾侵害的棉葉所釋放的揮發性物質，並進行化學分析，發現：損傷的早期主要釋放大量的脂肪氧合酶衍生的揮發性化合物(如：(Z)-3-己醛，(Z)-3-己烯基乙酸)和萜類碳氫化合物(如α-蒎烯、香葉烯、石竹烯)；隨著為害的繼續，早期階段釋放得很少的其它一些萜類物質開始增多，逐漸從早期的閉環和開環式萜類占優勢轉變成另一些萜類為主要成分。這些後期釋放的萜類有(E)-β-羅勒烯、里那醇、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯、(E)-β-法尼烯、(E，E)-α-法尼烯、(E，E)-4，8，12-十三烯。早些時候，Turlings等已發現，玉米被甜菜夜蛾幼蟲取食為害開始16h後收集的揮發性物質中才含有大量的誘導產生的吲哚、萜烯、倍半萜，為害開始後2h在植物上空收集到的揮發性物質中只含有綠葉氣味物質。其他的實驗也說明，許多植物在受害的第2天釋放的揮發性物質，比剛受害時釋放的揮發性物質對害蟲天敵有更加強烈的引誘作用〔21，27〕。顯而易見，植物對植食性害蟲的侵害作出應答需要一段時間，即存在滯後性。
不同種植物釋放HIV的滯後期長短不一樣。例如，萜烯類物質的釋放在一年生的玉米、金甲豆和多年生的棉花作物中有所不同。植食性昆蟲的侵害一發生，棉花就開始釋放幾種萜類物質，抑製取食或抵禦其他的無關病原，16h後才釋放被誘導的物質〔27〕。玉米和金甲豆剛被侵害時不放出萜烯類化合物。這種差異很可能反映了植物的兩種防禦策略，正如Coley等〔36〕提出的：生長快速的一年生植物將大部分的能量用於生長而不是防禦；生長緩慢的多年生植物在防禦上的投入更多，形成有效的結構性防禦，即在一些特化的結構中積累大量的游離單萜和倍半萜，一旦受到侵害立即釋放出來，阻止害蟲取食或使之中毒。現在的研究發現，這兩種策略棉花兼而有之。這樣，一方面，棉花植株產生更多的毒素或忌避劑作用於致害生物，另一方面又向致害生物的天敵提供可靠的信號，標示出致害生物的位置〔35〕。
1.5 HIV釋放的節律性
Loughrin等還發現甜菜夜蛾的取食為害，誘導棉花在釋放新的氣味時表現出明顯的晝夜節律〔35〕：受到侵害的第2天早晨，被誘導的萜類物質(E)-β-羅勒烯和(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯的釋放量開始增多，下午到達高峰，比開始釋放時提高了10倍，晚上又減少，第3天再次上升，晚上再次下降。而其他的非誘導的萜烯類物質，如α-蒎烯和石竹烯，在受到侵害的第2天後開始減少，以後不再增多。很明顯，被誘導的萜烯類物質表現出的節律與花香的節律非常相似。此外，未受侵害的棉花植株釋放的揮發性物質中也含有與HIV相同的成分，盡管含量低於受害植株，也表現出晝夜節律。可以推測，植食性昆蟲的取食為害將葉片內在固有的節律性活動放大了。這種節律產生的機理可能包含有糖苷鍵的斷裂〔37〕，並發生酸催化的醇脫氫反應使萜烯類碳氫化合物增多〔38〕，也可能是植食性昆蟲的侵害誘導出一系列萜烯合成酶〔39〕，這仍有待於進一步的研究。
HIV的晝夜節律正好與害蟲天敵的活動規律相吻合。HIV釋放量最多的時候正是害蟲天敵搜尋獵物或寄主的時候。與其說是植物調整自身的代謝途徑來適應植食性昆蟲的天敵，倒不如認為是昆蟲天敵尋食或產卵時充分利用了這些可靠的化學信息。這種吻合也是在長期的協同進化過程中形成的〔40〕。

2 影響HIV的因素
蟲害誘導的植物揮發性物質的組成和含量受很多因素的影響。植物方面的影響有植物種類、品系、發育階段、受害部位、受害點的分布是否均勻、受害程度、受害持續的時間等；昆蟲方面的因素有害蟲的種類、發育階段、口器的大小和形狀、取食的行為方式等；其他的非生物因素有光強、季節、水壓等〔8，13，25〕。其中，影響最大的是植物的種類。
Takabayashi等分析了被棉紅蜘蛛侵害的4種植物(金甲豆、黃瓜、蘋果、西紅柿)產生的揮發性物質，發現蘋果和西紅柿釋放的HIV非常簡單，蘋果主要放出(3E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和少量的(E)-β-羅勒烯；西紅柿只放出一種HIV成分，即甲基水揚酸酯。由於這兩種植物都具有有效的直接防禦方式——以葉表面能分泌粘性物質的腺毛來阻止棉紅蜘蛛種群的維持，因此可以假定，對植食性害蟲具有有效的直接防禦機制的植物投入較少的能量用於HIV的生成和釋放〔41〕。此外，Takabayashi等人還發現蘋果的S.Red品系和Cox Orange品系受T.urticae為害後產生的HIV中，(E)-β-羅勒烯和(3E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯在前一品系的HIV中的含量明顯高於後一品系。Loughrin等人也發現受甜菜夜蛾侵害的野生品種比商業化品種釋放出更多的HIV〔42〕。目前發現的同一植物不同基因型對植物HIV的影響都是在數量的變化上。
相對於植物種類對HIV的影響來說，不同種的植食性害蟲使植物釋放的HIV的差異較小。例如，紅蜘蛛T.urticae和蘋果紅蜘蛛P.ulmi分別誘導蘋果樹S.Red品系產生的HIV中都含有4，8-二甲基-1，3(E)，7-壬三烯，只是含量不同，前者的誘導含量為49.4%，後者為8.5%〔28〕。這樣的差異也足以使T.urticae的天敵綏蟎Amblyseius potentillae和A.finlandicus作出選擇——它們都只對T.urticae為害的蘋果葉表現正趨性〔15〕。
在棉花和玉米中，觀察到不同種害蟲取食為害時，植株釋放的揮發性物質的差異主要存在於非誘導的脂質氧化產物中，這些物質在植株受到損傷的同時釋放出來。觀察到的差異可能是因為各種昆蟲的幼蟲取食方式不同造成的。玉米因不同昆蟲取食產生的HIV沒有明顯的質和量的差異〔40〕。
由上可知，植物釋放的HIV具有明顯的植物種屬特異性，而針對害蟲的特異性不強，不妨從植物的角度作這樣的解釋：HIV在盡可能多地引誘有效的害蟲天敵的同時，也引來一些無關的天敵，這並不會給植物帶來不利影響。
植食性昆蟲的發育階段也能使植物的HIV發生數量和質量上的差異〔43〕。1齡期到4齡期粘蟲Pseudaletia separata的幼蟲誘導玉米產生的揮發性物質能引誘寄生蜂，而5齡期和6齡期幼蟲侵害的玉米卻不能。分析表明，受幼齡夜蛾幼蟲為害的植株上空的收集物中，HIV佔80%，而5、6齡幼蟲為害的僅佔15%。分別用3齡期和6齡期幼蟲口腔液處理葉片上人為損傷的部位，前者使植株產生HIV，後者則不能。

3 HIV在植物防禦中的作用
HIV的許多成分能直接作用於致害昆蟲，如檸烯、蒎烯、香葉烯等對有些昆蟲可引起忌避或抗生作用，法尼烯有保幼激素活性，能影響昆蟲的生長發育，還有一些酚類是昆蟲忌避劑或蛋白酶抑制劑。
HIV不僅有直接防禦作用，也是間接防禦的手段。整個植株都能夠對致害昆蟲取食造成的局部損傷作出應答，通過調整自身的生理生化變化，在恰當的時間釋放出大量的區別於周圍環境並有一定特異性的HIV，寄生物尋找寄主或捕食者尋找獵物時能夠檢測和利用HIV提供的信息發現目標，解救受害植株。此外，HIV還能通過調節害蟲病原性真菌的萌發來提高害蟲天敵的作用效率，以避免植株繼續受侵害〔44〕。
應該強調一點，以萜烯類物質為主的HIV的產生，不可能完全是在植物-寄生物或植物-捕食者之間的選擇壓力下形成的，更有可能是以植物與其進攻者之間的直接關系為基礎形成的。萜烯類物質的產生主要與受到微生物侵害的植株有關，能抵禦微生物的進攻，被植物病理學家稱作「植物抗毒素」〔45〕。對於受到植食性昆蟲侵害的植株來說，激活這些抗毒素來保護脆弱的創口可能是為了防止微生物的入侵，同時，這些物質也能直接作用於害蟲本身，而且能被害蟲天敵檢測到。可以推測，植物通過HIV產生的間接防禦源於直接防禦。誘導機理的闡明將有助於檢驗該假說。
此外，HIV也可能是植物之間的通訊手段〔18，28，46〕。例如，Rhoades的實驗發現，暴露於同類受害植株釋放的HIV中的紅榿木Alnus rubra和柳樹Salix sitchensis的幼株受到的植食性昆蟲的為害比對照組輕得多。然而，Lin和同事的實驗結果卻不盡如此：曾經同受大豆尺蠖為害的大豆植株放在一起的、沒有受害的大豆植株，其葉片對墨西哥大豆瓢蟲Epilachna varivestis的引誘作用與對照組相比，沒有顯著差異。如果能進一步搞清植物之間通過空氣進行信號傳遞所涉及的化學物質，以及接收到信號的植物發生的生理生化變化，將給HIV在植物間的化學通訊中的作用提供直接證據，但目前尚無定論。
植物產生HIV，雖然有利於自身生存，但也可能會產生不利影響：(1)HIV含有大量的植物信息，有時也會引來更多的害蟲；(2)在引來害蟲天敵的同時也會引來過寄生物(如寄生蜂的寄生性天敵)或過捕食者(如捕食蟎的捕食性天敵)；(3)可能給鄰近的植株提出警告，使它們提高了生存競爭的能力，反而使自己在競爭中相對於周圍的植株來說處於弱勢，犧牲自己以保全整體。但不管怎麼說，HIV也是植物與其他生物相互競爭、相互適應、協同進化的結果。

4 HIV的誘導機理
和綠葉氣味一樣，HIV是植物的揮發性次生成分。在沒有受到其他生物侵害和物理性損傷時，植物體內揮發性次生物質較少，或者大量合成後積累在特定結構里，只有一少部分釋放到空氣中。當有傷口時，積累的揮發性物質就大量地從傷口進入空氣，形成所謂的綠葉氣味，但是它們不是植物的HIV。從前面的論述已知，HIV是由植食性昆蟲的為害誘導植物發生某種生理生化變化，從而整株植物都參與合成並有規律地釋放出來的有一定植物種屬特異性的揮發性物質。
植物對植食性昆蟲和病原體的侵害作出相應的生理生化反應，這種反應的第一步就是植物對外來信號的識別。致害昆蟲誘導被害植株產生HIV的外源信號很有可能就存在於昆蟲的口腔液中，因為昆蟲取食時，通常要分泌口腔液，口腔液中就含有大量的酶類物質〔2〕。Potting等人將少量的玉米螟Chilo partellus的口腔液注射到未受損的玉米莖中，能誘導後者釋放大量的HIV，吸引玉米螟的天敵——雌性螟黃足絨繭蜂C.flavipes〔32〕。Turlings等將幾種鱗翅目幼蟲(草地夜蛾Spodoptera frugiperda，美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea，粉紋夜蛾Trichoplusia ni，梨豆夜蛾Anticarsia gemmatalis)和南美沙漠蝗Schistocerca americana的口腔液稀釋，然後將玉米莖的斷口浸入其中，也能誘導玉米釋放HIV，對廣寄生的緣腹絨繭蜂C.marginivertris和專性寄生的紅足側溝繭蜂Microplitis croceipes均有很強的引誘作用〔47〕。Mattiacci與其同事不僅證實了大菜粉蝶P.brassidae幼蟲的口腔液可誘導帶有物理創傷的捲心菜釋放HIV，還進一步鑒定出口腔液中的β-糖苷酶是一種有效的激發劑〔37〕。β-糖苷酶廣泛存在於許多昆蟲的口腔液中，包括鱗翅目昆蟲在內。現在，美國農部位於佛羅里達州的農業研究所的H.T.Alborn〔48〕等人在甜菜夜蛾幼蟲的唾液中發現了一種物質Volicitin，即N-(17-羥基-亞麻醯基)-L-谷氨醯氨，它能觸發穀物釋放HIV吸引夜蛾幼蟲的寄生天敵。他們認為Volicitin在調節植物、昆蟲及其天敵相互作用的一系列生化反應及化學信號傳遞中起關鍵作用。Volicitin可能在植食昆蟲中具有激素或消化作用，然而要搞清幼蟲分泌Volicitin的機理還需要作更多的工作。
植物接受外部的侵害信號後，將它轉變成內部信號，產生某種水溶性的內源激發物使整個植株都釋放HIV〔34〕。但是這些工作只能說明存在著內源信號物，而它究竟是什麼物質，如何使植物大量釋放HIV，以及外源信號是怎樣轉換成內源信號的，這些方面的研究尚未見報道。HIV在植物體內的代謝合成途徑的研究將會為此提供重要線索。
植物揮發性次生代謝物大多是脂質的降解產物，尤其是其中的綠葉氣味物質〔49〕；HIV的主要成分萜烯類物質也是脂類氧化降解的中間產物乙醯輔酶A的衍生物，可以推測，HIV的誘導過程中一定涉及脂質代謝的調控。Conconi和Ryan等用止血鉗模擬植食性昆蟲對西紅柿葉片的損傷，發現葉肉細胞內的亞麻酸和亞油酸含量升高，同時脂質總量在受傷後的8h內保持不變，因此他們認為脂肪酸的釋放是激活防禦基因的重要步驟〔50〕。此外，Saravitz也發現物理損傷能誘導大豆葉片內脂肪氧合酶基因7和基因8的表達量升高，其中基因7表達量的升高只能維持8h，而基因8能在損傷後8～72h內維持高水平的表達〔51〕。脂肪氧合酶催化茉莉酸合成的第一步反應，茉莉酸及其天然類似物對植物的生理活動有廣泛的影響，包括對衰老、植物性貯存蛋白、蛋白酶抑制劑、分生組織的生長、植物間信號等的誘導〔45〕。脂質代謝在HIV形成過程中的具體調控過程有待研究。
植食性昆蟲的取食活動對植物造成的物理損傷，也因其取食方式不同而使植物產生不同的反應。例如，對西紅柿Lycopersicon esculentuni Mill var. Castlemart來說，4種類型損傷對其多酚氧化酶、蛋白酶抑制劑、脂肪氧合酶和過氧化物酶這四種蛋白質的誘導量各不相同：(1)棉鈴蟲Heliothis zea幼蟲的咀嚼式口器能誘導產生大量的多酚氧化酶、蛋白酶抑制劑、脂肪氧合酶；(2)斑潛蠅Liriomyza trifolii Burgess只能誘導出脂肪氧合酶；(3)癭蟎Aculops lycopersici Massee對其脂肪氧合酶活性具有顯著影響；(4)物理損傷可誘導多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑〔52〕。多酚氧化酶、脂肪氧合酶和過氧化物酶都參與脂質的代謝，對它們不同的誘導作用則產生不同的調控效應，使植物產生不同的HIV組成相。
總之，植食性昆蟲對植物既造成物理損傷又產生化學刺激，同時還很可能傳染病原體，這些復雜的刺激使植物作出復雜的反應，在形成直接化學防禦的同時，也產生了間接的防禦效果，既經濟又實惠。HIV的形成機制與其他防禦機制交織在一起，其闡明需要植物生理學家與昆蟲學家、微生物學家的共同努力。

5 結束語
在植物體對昆蟲為害所具有的兩種防禦機制中，直接防禦更為迅速、有效，而間接防禦似乎並不顯得很重要。但是對搜索產卵寄主的寄生蜂、尋找獵物的捕食性昆蟲來說，植物釋放的HIV的確是非常重要的線索，於是客觀上形成了植物對植食性昆蟲的間接防禦手段。不管這種觀點正確與否，HIV誘導機制的闡明對於昆蟲與植物協同進化途徑的進一步研究將提供新的有力的理論依據，也是設計害蟲生物防治新方法的理論基礎。

② 什麼是生物質

生物質介紹

生物質是指利用大氣、水、土地等通過光合作用而產生的各種有機體，即一切有生命的可以生長的有機物質通稱為生物質。它包括植物、動物和微生物。廣義概念：生物質包括所有的植物、微生物以及以植物、微生物為食物的動物及其生產的廢棄物。有代表性的生物質如農作物、農作物廢棄物、木材、木材廢棄物和動物糞便。狹義概念：生物質主要是指農林業生產過程中除糧食、果實以外的秸稈、樹木等木質纖維素、農產品加工業下腳料、農林廢棄物及畜牧業生產過程中的禽畜糞便和廢棄物等物質。特點：可再生性。低污染性。廣泛分布性。

如有更多關於生物質顆粒燃料的問題可以直接咨詢我們，我們更專業！

③ uribou究竟是什麼動物O

植物次級代謝產物主要分為含氮有機物、萜類化合物和酚類化合物三大類，如色素、生物鹼、萜類、抗生素等。它們與初生代謝物除產生途徑不同外，在分布和功能上也有差異。次生物質的分布有局限性，僅出現在一定的物種、器官、組織或細胞中。 在功能上，有些次生物質如植物激素，作為生長發育的調節物，已成為生命的重要物質； 有些作為引誘劑、驅避劑、拒食劑和抗生物質，在生態學上有重要意義。

④ 葯用植物的產量構成和品質的形成是如何的

（陳瑛）

一、葯用植物產量構成的特性

從生理角度看，所有作物的干物重量中，有90—95%是通過光合作用形成的，只有5—10%是由根吸收的礦質營養所形成。因此，葯用植物的產量構成主要來源於光合作用，來源於生育期間可能接受的光能。葯用植物在它一生中由光合作用形成的全部干物產量，叫做「生物產量」，其中並不都能葯用，只有葯用部位的產量才是人們所需要的，稱之為「經濟產量」。如山茱萸的萸肉，黨參、黃芪的根等。在大多數情況下，生物產量與經濟產量之間，有一定的比例。我們稱為經濟系數K（或稱相對生產率）。K=經濟產量+生物產量x100%。一般來說，生物產量高，經濟產量也高；生物產量低，經濟產量也低。而經濟系數（K）越高說明植物體的利用越經濟。葯用植物的經濟系數隨葯用部位不同而異，如葯用部位是根、葉、全草等營養器官，它們形成的過程比較簡單，經濟系數較高，如薯蕷類、根類葯材，經濟系數可達50—70%，全草類葯材接近100%。而收獲種子、果實的葯用植物，其經濟產量的形成，要經過有性器官的分化發育，有機物質要經過復雜的運轉，同時，這段時間內又易遭受環境條件變化的影響，所以經濟系數較低，象番紅花葯用部位為花的柱頭，則經濟系數更低了。另外，經濟系數還與人們綜合利用的水平及其內含的有效化學物質有關。如薄荷葉子中含有揮發油，其揮發油含量的高低與栽培技術措施有關，不能僅從葉、莖的產量上決定經濟系數，還要看揮發油中薄荷腦的含量與質量。特別是一些制葯工業原料植物，它們的內含物多少與經濟產量的高低有著不可分割的聯系。因此，葯用植物的經濟產量，還包含產品質量的含義。

葯用植物的產量（經濟產量）是由單株的產量和單位面積上的株數兩個因素構成的。由於葯用植物種類不同，其構成產量的因素也有所不同（表4—6）。

表4—6 各類葯用植物單位面積產量構成因素

由表4—6看出，單位面積上株數愈多，單株產品數量愈多，重量愈重，經濟產量就愈高。但葯用植物作為栽培的群體，在一定栽培條件下，構成產量的各因素之間存在著一定程度的矛盾。如單位面積上株數增加至一定程度，每株的產品器官的數量和重量就有減少的趨勢。這是因為作物的群體是由各個體構成的，當單位面積上密度增加時，各個體所佔的營養面積（包括空間）就減少了。個體的生物產量就有所削減，經濟產量也必然減少。但單株產量低不等於最後的產量就低，栽培的目的是要求單位面積株數×單株產品器官數×單個產品器官重量（即總產量）達最大數值。以上三個產量構成因素隨不同作物不同生產條件而異，有時是其中一個或兩個因素較好，也有三個因素同時得到發展的。研究這些因素的形成過程和相互之間的關系，以及影響這些因素的條件，並採取相應的農業技術措施，滿足葯用植物高產的生理需要，這就是本書的重要內容之一。例如濕生栽培薏苡（丁家宜，1979），其豐產技術措施是：（1）濕生促苗，促使苗齊苗壯，全田莖櫱達預期數目以後，排水乾田，以控制無效分櫱。（2）有水孕穗，足水抽穗，並追施速效氮肥，以增加每株穗數，每穗粒數。（3）灌漿成熟期以濕為主，干濕結合，並適施化肥增加粒重。採取以上措施，薏苡比旱田栽培增產達5—10倍。

二、葯用植物產量形成的源和庫

要想獲得較高的經濟產量，首先必須有較多的光合產物，好比是「源」頭；其次要考慮植物體內物質的消耗、運轉與分配，要減少消耗，盡多地將光合產物運轉到葯用部位也即「產品庫」去，產量才能提高。

（一）「源」的形成

光合產物的形成，主要依靠光合作用；決定於葯用植物綠色面積（光合面積）的大小、光合作用的能力（強度）與光合作用時間長短三個方面。

1.光合面積

主要是葉面積，與產量關系最密切。有些一二年生的葯用植物，苗期生長緩慢，葉面積很小，日光大部分漏射在地面上而損失。在生產上用套作以減少這方面的損失。另外，採用大粒種子播種，施用種肥，加強苗期管理，使幼苗生長健壯，光合面積，迅速增加，起到增產的作用。人參留種田如進行稀植，不收三四年人參結的種子，只採收五年生植株所結種子，並採用疏花疏果、增施磷肥、待果實充分成熟再採收等措施，可使種子千粒重由原來大田采種的26—27g增至50—60g，一年生幼苗平均根重大於0.8g，比小粒種子的幼苗增重60%。

增加葉面積的主要措施是合理密植，即根據當地土質和肥沃程度、肥水和管理水平確定種植密度，擴大單位面積上的葉面積，以增加光合產量。如穿心蓮栽植密度與產量的關：系見表4—7。

表4—7 栽植密度對穿心蓮產量的影響

穿心蓮產量隨栽植密度增加而增加。但也不能過度密植，雖然在生育初期擴大了葉面積而利於光能的吸收，但由於個體數增多，不能得到足夠的營養而長得瘦弱，另外，株間光照減弱，光合作用降低，嚴重時甚至引起植株倒伏，葉片脫落，而造成減產。例如過去許多人參場栽人參密度為60—80株/m2，最密達100株/m2，失之過密，葉片相互遮蔽，光合效率很低，參根支頭小，單產低。目前改為30—40株/m2，產量和品質都有提高（崔德深，1984）。可見作物的群體結構是否合理，對產量影響很大，群體結構是否合理，在很大程度上取決於株間光照，而葉面積是影響株間光照最大的因素，故常以葉面積系數（或稱葉面積指數）作群體大小的指標。葉面積系數即單位土地面積上的葉面積。一般情況下，隨著葉面積系數的增加，光合同化率增加，但超過一定范圍，同化率不再增如，而呼吸消耗仍不斷增加，故干物質生產率（凈同化率）下降（圖4—12）。葉面積系數不宜太大，一般作物的最大葉面積系數在2.5—5左右，根據肥水和光照條件確定。葉片既是光合器官，也是蒸騰器官，而且葉的生長與維持也必須有一定的肥水供應，故葉面積大小應與肥水條件相適應。在肥水供應不足時，葉面積系數不宜過大，在肥水條件較好時，葉面積易過大而影響光照，這時應根據光照條件確定葉面積大小，使既能充分吸收利用光能，而株間光照又能滿足作物品種本身的需要。另外，根系大小也是群體結構中必須考慮的一個方面，它對維持葉片的壽命與功能和促進產品器官的發育，都有較大的關系，豐產的條件之一是根系不早衰。

圖4—12 碳素同化、呼吸及干物質生產率與葉面積指數的關系

在作物一生中，群體結構、葉面積大小不斷地變化，這一動態是否合理，對於能否協調群體與個體、地上部與根系、營養器官與生殖器官、前期與後期等關系，能否獲得足夠的產品器官，影響極大，必須充分重視。應注意下列幾點：

（1）前期葉面積擴大應較快，能較多地吸收利用光能，為後期發展產品器官打下良好基礎。如近年推廣地黃薄膜育苗移栽，使產量大幅度增加。

（2）最大葉面積應與最適季節相配合，以充分利用良好的生育條件，提高產量，在考慮葯用作物播種期、栽植期時應加註意。

（3）「產品庫」積累期，葉面積大小與分布應合理，尤其是生育後期，應維持較好的光合性能，大多數作物的經濟產量主要來自貯積階段的光合作用，而貯備物質在最終經濟產量中所佔比重較小。為了高產，必須有足夠的光合面積和維持較強的光合能力。有些豐產田前期生長良好，最後產量不高，主要在於群體結構不合理，後期的光合能力不強，例如由於葉片分布不當，降低透光率，影響株間光照，前期葉面積偏大，發生郁閉，引起中、下部葉片早枯，根系早死；由於肥水不當，造成葉片早衰或貪青晚熟，嚴重影響產品庫的積累。因此生產上必須對後期的群體結構予以特別注意。

2.光合能力（強度）

有機物的合成主要決定於光合能力，故光合能力與產量的關系比其它方面更為密切。光合能力的強弱一般以光合強度或光合生產率為指標。光合強度通常用單位葉面積在單位時間內同化CO2的數量表示，但測定時直接得到結果是光合與呼吸之差，稱凈光合。光合生產率通常用每m2葉面積在較長時間內（1晝夜或1周）增加乾重的克數表示。光合能力隨許多內外因素而變化。內因是：

（1）植物的遺傳特性

不同作物、不同品種的植物，光合能力差異很大。如在強光及其它條件比較適合的情況下，C4植物（非光呼吸型）的凈光合強度比C3植物（光呼吸型）高2—3倍。不同品種間光合強度差異也很大，因此應注意選育光合強度較強的品種。

（2）葉片的狀況

如葉片的角度，各部分的空間配置等。一般如葉小而近直立，葉面積上下部分布比較均勻的，比葉大而平展，或稍下垂，葉面積集中上部的株間光照好，對光能利用率高。栽培上採用搭架、修剪整枝等措施，調節植株各部分的空間配置，改善群體光照條件，以提高光合效率。

另外，光合能力也與葉片的年齡、壽命有關，光合作用強度隨葉齡增加而增加，達到最高點後又迅速下降。一般在日照強，肥水充足時，葉色濃綠，葉的壽命較長，光合強度也較高。

（3）物質運轉的源庫關系

光合產物由源到庫運轉的途徑、速度及數量、庫的大小等也影響葯用植物的光合強度。當光合產物運轉迅速，庫容量大時，光合強度即增加。反之即減弱。如摘去小麥穗子，可使旗葉的光合強度降低一半。

外因如氣象因子之光、溫度，肥水管理等。

（1）光強度

光強度對光合強度影響很大，雖在正常條件下，自然光強超過光合的需要，但在豐產栽培的條件下，常常由於群體偏大而影響通風透光，中下部葉片常因光照不足而影響光合，並削弱個體的健壯生育。這時光成為最主要的限制因子，如不能合理解決這一主要矛盾，產量就上不去。為了合理調節光能的利用，首先必須了解光合對光強的要求，光補償點和光飽和點分別代表光合對於光強要求的低限與高限，隨植物種類及其他種種因素而有很大差異。過去認為人參為陰性植物，其實人參是喜光又怕強光直射的半陰性植物（王鐵生，1983），其光補償點約為400lx，光飽和點約為22klx。三七對光也十分敏感，不同生育期不同年齡的三七對光的要求不同。如在生長前期和後期，一般要求透光度30—40%，中期為25—30%。透光度過大，三七生長緩慢，植株矮小，葉片蒼老，葉色變黃，易受灼傷，提早落棵。透光度過少，光太弱，三七莖稈細高纖弱，葉片薄小，易感病，產量低。

光飽和點高低，反映了作物對強光的利用情況，特別是光飽和時的光合強度，關繫到強光的利用率。一般情況下光能利用率之所以較低，光飽和是一個重要原因。已知光飽和現象主要受暗反應效率限制，也與「光呼吸」有關，二者直接受溫度、光照、CO2濃度等條件的影響，而與肥水也有間接關系，所以通過改善環境條件和採用適宜的栽培措施，能在一定程度上提高光飽和點和光飽和時的光合強度。

光補償點高低與弱光下的營養狀況密切相關，在補償點條件下光合生產率正好補償呼吸的消耗，沒有多餘的有機養料供繼續生長之用，且因夜間沒有光合而仍有呼吸消耗，結果入不敷出，不久就會餓死。所以任何植物都不能在補償點弱光下長期生活。生產上如不問需光量如何而過分密植，常使中、下部葉片提早枯萎，削弱個體營養而減產。因光補償點主要決定於呼吸和光合兩個方面，喜光植物呼吸較強故光補償點較高，但光合能力也有很大關系，例如，當葉片漸趨衰老而光合減弱時，光補償點常見上升；而當溫度適宜、肥水適當、CO2充足時，由於光合能順利進行，因而光補償點可有所下降。

生產上根據作物的需光特性而進行適當調節。如人參為喜光又怕強光直射的半陰性作物，生產上即從不透光不漏雨的全蔭棚發展至透光漏雨的雙透棚。隨著蔭棚內光強度增加，人參的產量和總皂甙含量均有提高（表4—8）。如採用合理的種植方式和適當的畦向，可以改善受光條件，提高光能利用率，如薏苡、桔梗等採用等距離播種法，利於枝葉充分受光，可顯著增產。其它如高矮作物間作，加大行距，縮小株距等，也都能有效地改善光照條件。

表4—8 不同蔭棚下的光強度與人參產量、總皂甙含量的關系（2）二氧化碳

當光合作用旺盛時，作物株間二氧化碳濃度可降至0.02%甚至0.01%，可見在光照和肥水充足，溫度適宜而光合旺盛期間，二氧化碳的虧缺常是光合的主要限制因子，如能人工補充二氧化碳，就可大大促進光合作用，提高產量，目前主要用於溫室和塑料薄膜栽培。在大田可利用土壤呼吸來補充空氣中的二氧化碳。有人指出，適度施肥的土壤每公頃每小時可放出二氧化碳5kg，因此增施有機肥料和適當灌溉（灌溉可增加土壤呼吸4—5倍），結合補充適當氮、磷、鉀化肥，對促進土壤呼吸補充二氧化碳有很大意義。

（3）溫度

對光合的影響很大，大多數溫帶植物能進行光合的最低溫度約為0—2℃，在10—35℃范圍內可以正常進行光合，而最適點約在25℃左右，超過此點，光合便開始下降，到35℃以上時，下降更快，至40—50℃便完全停止（表4—5）。這是因為高溫下呼吸增強得更快，凈光合迅速減弱的結果，此外，高溫下酶加速鈍化及葉綠體受到破壞，或者引起早衰。如浙貝母引種到北京地區，因北京春季很短，4月份才有春天的氣息，5月入夏，氣溫升高，空氣乾燥，浙貝母很快進入枯萎期，故產量不如浙江。

（4）肥水

肥水對光合能力有十分重大和多方面的影響，很多葯用作物，如穿心蓮、當歸、人參、山葯、貝母等，均能因肥水適宜而獲豐產。肥水充足不但能促進植株生長，增加葉面積，並能提高光合能力。

當作物葉肉內水分在接近飽和狀態時，光合作用最旺盛，當水分虧缺時光合作用即受影響。當葉肉細胞脫水嚴重時，引起原生質的膠體特性發生不利變化，使二氧化碳的擴散和酶的活動受抑制，呼吸和水解過程加強，物質運轉受阻，光合能力削弱，如果植物過度缺水，造成葉子萎蔫，氣孔關閉，二氧化碳進入嚴重受阻，甚至使溫度增加，葉綠體受傷害，呼吸加強，運轉中斷，光合能力便大大降低。

肥料三要素中氮對光合能力具有最廣泛而強大的支配能力，磷和鉀通常對光合能力影響不大，但磷在氮素供應水平高的情況下，鉀在氮和磷供應水平皆高的情況下各起著限制因素的作用。

3.光合時間

其它條件相同時，適當延長光合時間，會增加光合產物，提高產量。在生長季節短的地區及肥水缺乏而易早衰的田塊，更要注意光合時間問題。

光合時間與內外條件有關，外界條件如生長季的長短，晝夜的比例等。有條件時適當選用生長期較長的晚熟品種，一般能增產，如薏苡晚熟種比早熟種增產30—50%。又如洋地黃、顛茄等在北方種植比長江流域種植產量和有效成分含量均高，原因之一是北方比江、浙一帶夏季日照時間長，晴天多，陰雨天少，陽光充足之故。栽培技術上爭取早播，有條件時改春播為秋播或冬播，延長生長期。如紅花、顛茄、洋地黃等秋播均比春播增產。如秋播有困難時，由春直播改為早春在保護地育苗後移栽。薄荷由晚春栽改為早春栽，產量增加7.88%，產油量增加58.9%。

從作物本身考慮，光合時間與葉片壽命及一天中有效光合時數有關，後期葉子早衰，光合時間減少，對經濟產量影響甚大，如人參、西洋參等一年只長一次葉的尤要防止葉斑病的危害，爭取晚回苗即能顯著增產。

生產上還應注意白天有效的光合時數，有時由於光照、肥水和二氧化碳不足，或因溫度過高過低，使作物不能順利進行光合作用，或表現「午休」，也會減少光合產量。生產上利用一年多作多收、間套種、保護地栽培等措施充分延長光合時間，提高光能利用率，以達到增產的目的。

（二）「庫」的積累

影響產品庫積累有兩方面的因素，一是作物一生中呼吸消耗，二是光合產物的運轉和分配。

1.光合產物的消耗

主要是呼吸消耗，呼吸把有機物中貯存的能量，以有效方式轉入ATP中，再用到物質合成轉化、植物的生長運動等各種耗能的生命活動中去，此外呼吸過程中還產生具有高度生理活性的中間產物，是合成許多重要有機物（蛋白質、核酸等）的原材料。故呼吸是代謝的中心環節，但呼吸過強，消耗過多，對生產也不利。特別是在某些不利條件下，例如高溫、乾旱和缺乏某些必要的礦質元素時，正常的呼吸過程受到破壞，有機物大量消耗而不能形成ATP，氧化過程中放出的能量以熱的形式散失，成了無效呼吸，應注意防止。

要想適當減少呼吸消耗，主要是調節溫度。由於呼吸適溫比光合適溫高，一般植物的呼吸適溫為30—40℃，光合適溫為25℃左右，因此溫度過高，呼吸消耗便相對增大。在溫室栽培和溫床育苗中，冬季以及陰雨天或夜間光合不能順利進行時，尤當注意溫度不能太高，以減少呼吸消耗。目前密植栽培中由於通風不良，夜間散熱較慢，群體內溫度偏高，也對增產不利。

花、果、葉等器官的不正常脫落，有時造成大量光合產物的損失，病蟲害造成的損失更大，應注意防止和防治。

2.光合產物的運轉和分配

用經濟系數作指標。要想提高經濟系數，使盡量多的光合產物向貯庫集中，應首先使作物有健全的生長，並製造較多的有機物。因一般作物的經濟系數大多隨植株乾重的增加而增大，當單株小至某一限度時，有些作物甚至不能產生產品器官，所以肥水不足生長衰弱，或過度密植而影響個體健全生育時，都會使經濟系數變小。其次則應使有較多的有機物運轉到產品庫中去，栽培上要注意適當施肥灌水和合理密植，如肥水過多引起徒長，或過度密植都會降低經濟系數。另外花果類葯材如金銀花、山茱萸等通過合理修剪整枝，根類葯材摘花疏果均有利於光合產物向產品庫運轉，提高經濟產量。如三七經摘花薹後塊根產量提高1.2—1.4倍。另外，因有機養料總是較多地運到生長素較豐富的部分，故可以噴生長激素來提高經濟產量。據R.C.Bhagar1969年報道，噴射IAA100ppm於除蟲菊（Chrysanthemum cinerariaefolium Vis）花上，能顯著增加除蟲菊酯類的含量，而噴射NAA100ppm則增加花的產量。噴矮壯素（Cycocel）100ppm能降低八棱絲瓜的植株高度，並增加雌花數目，使每株果實平均數量超過未經處理的對照組（A.Patnaik，1974）。其它栽培措施如苗期蹲苗，根際培土，環割，防止或減輕乾熱風及病蟲害危害等，均能調節生育，促進產品器官發達，增大經濟系數。

總之，葯用植物栽培也如工廠生產一樣，要開源節流，才能增加產量。

三、葯用植物品質的形成

栽培葯用植物，除了要求產量高以外，還必須注意葯材的品質，因葯材品質好壞直接影響臨床療效。所謂品質好，首先應經鑒定為正品，並應符合國家葯典的標准或達到一定的質量檢驗指標，如有效成分含量或其它性狀不符合標准，也視為劣品，甚至不得入葯。

葯用植物產品的品質，應有兩方面含義：一是指產品的色澤、形態性狀、質地及氣味等傳統標准，一是指產品的內含物（有效成分的組成和有毒物質含量）。

盡管葯用植物的產品器官多種多樣，有效成分的種類千差萬別，有機結構十分復雜，有多種生物鹼、苷類、萜、激素類……多種化合物。但它們的產量構成與品質形成，歸根結蒂，主要來源於光合作用產物的積累、轉化及分配，通過植物適宜的生長發育和代謝活動，以及其他生理生化過程來實現。而每種植物體內所以能產生結構復雜的有機化合物，都有它獨特的生物合成途徑。它們主要是由植物體光合初生代謝產物（碳水化合物、氨基酸、脂肪酸等）作為最基本的結構單位，通過體內一系列酶的作用，完成其代謝活動，從而使光合產物轉化，形成結構復雜的一系列次生代謝產物，也就是栽培產品器官的內含物有效成分。

從植物的代謝類型來分可分為碳水化合物類與蛋白質兩類。也就是相對形成碳水化合物類復合體為主和相對形成蛋白質類為主的兩種類型。含鞣質（單寧）、油脂、樹脂及樹膠等植物多屬於碳水化合物的代謝類型；含生物鹼的植物多屬於蛋白質類的代謝類型。如碳水化合物代謝類型的類萜（terpenoid）是植物界中廣泛存在的一種次生物質，是由異戊二烯（isoprene）組成。根據異戊二烯數目有單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜、多萜之分。單萜、倍半萜很多是揮發油，如檸檬醛、薄荷醇等。分子量增高，就成為樹脂、胡蘿卜素等較復雜化合物，而橡膠、杜仲膠等多萜則為高分子化合物。植物體內形成萜類的前體是焦磷酸異戊烯脂。它是由乙酸經甲戊二羥酸而生成的，其生成途徑如圖4—13所示。

圖4—13 類萜的生物合成

屬於蛋白質類代謝類型的如存在於顛茄屬、曼陀羅屬和天仙子屬植物中的天仙子胺，是由莨菪鹼（tropine）和托品酸（tropicacid）兩部分組成。莨菪鹼是由鳥氨酸和乙酸為原料合成的，而托品酸則是由苯丙氨酸為原料合成的，其合成途徑如圖4—14。

圖4—14 天仙子胺的生物合成

因此，品質形成的實質，是決定於植物體的某種代謝途徑。但植物體內的代謝活動都受控於酶，也就是由個體的遺傳信息，通過轉錄和轉譯製成的酶來決定其代謝途徑與能力的。從而使植物體同化外界條件滿足生活的需要，完成其生活周期，並形成一系列代謝產物。在這過程中與周圍環境條件有著密切的關系，當環境因素發生變化，即影響酶的形成和活力，進而影響代謝途徑，影響產品的品質。故栽培上可以根據植物不同的代謝類型，用人為的方法選擇和創造適合某種類型的條件，來加速某種代謝類型的植物體中有效成分的形成和轉化的過程。例如對碳水化合物類型的植物，加強磷、鉀營養和給植物創造潮濕環境等，就可以促進植物體內碳水化合物的代謝過程，提高油脂、鞣質、樹脂等物質的累積量等。對蛋白質類型的植物，採用合理地、適時地加強氮素營養和給植物以乾旱條件等措施，就可以促進植物體內蛋白質和氨基酸的轉化，從而加速生物鹼在植物體內的積累過程。

四、影響品質形成的因素

（一）影響葯材的色澤、形狀、質地和氣味的因素

葯用植物的色澤、形狀、質地和氣味與其它性狀一樣，也是由不同葯用植物種類、品種的遺傳性和外界環境條件所決定。通過觀察葯材外形，可以辨別葯材質量的好壞。內蒙古甘草皮色棕紅色，質量好，新疆甘草多帶鹼皮，質量次。又如由於葯材的結構和內含物不同，葯材的性質、顏色、斷面、紋理也不一樣。如由於何首烏塊根中皮層薄壁細胞恢復分生能力而產生異常形成層圈，向圈外分生韌皮部，向圈內分生木質部，使塊根不斷加粗，在何首烏橫斷面上就出現了「雲錦花紋」。又如觀察蒼術、白術、木香斷面的硃砂點，可以推斷其油室的形成。

栽培地的環境條件對葯用植物品質的影響很大。如海拔高度的影響，當歸在甘肅岷縣一帶，栽培在海拔2000—2400m地區，雲南麗江在海拔2600—2800m地區，產量與質量最好，海拔太低氣溫高，產量降低，當歸主根變小，須根增多，肉質差，氣味不濃。在海拔太高處產量也降低，干鮮比降低。又如雲木香主產雲南麗江、維西等縣，海拔為2700—3300m，當引種到海拔2000m以下較熱地區時，生長較差，根質地疏鬆，容易木質化，油分少，產量低。很多根類葯材受土壤類型和質地的影響，一般適宜種植在肥沃疏鬆的砂質壤土上。如在黑麻土上生長的當歸比在黃土、紅土上生長的當歸氣味濃，但干鮮比比黃土、紅土生長的低，要4—5kg才幹1kg。大黃以砂質壤土為好，粘土不易栽種，但過於疏鬆的土壤種植後根分叉多，質地疏鬆，品質不好。其它如雲木香、牛膝等也有同樣的報道。山葯在稍為粘重的土壤只要不積水，也能生長，而且肉質緊密，品質好，但產量較低，過分粘重的土壤則不宜栽種。肉桂生長在壤土上時桂皮柔軟，有油分，質量優，在砂礫地生長的則桂皮硬，質量差。

葯用植物生長期間的其它生態條件，對葯材品質也很重要，如廣藿香苗期喜陰，成株則可在全光照下生長，在全光照下的廣藿香其莖葉粗壯，質厚，產量和含油率都比蔭蔽下的為高。薄荷也是在陽光充足時葉片肥厚，質量高，而雨水多時植株徒長，葉片薄，下部容易落葉。其它如栽種深度對葯材質量也有影響，川芎高產的重要措施之一是淺種。深種會阻礙根莖發育，延胡索栽種深度要適宜，淺栽時塊莖長得較大，但長的個數少，產量低，栽種過深影響出苗，收獲時不易收凈，也難高產。

多年生葯材的品質與種植年限關系很大。如黃芪的根，一般以6—7年

⑤ 植物的次生代謝產物指什麼

植物的次生代謝產物是指由次生代謝(Secondary metablism)產生的一類細胞生命活動或植物生長發育正常運行的非必需的小分子有機化合物，其產生和分布通常有種屬、器官、組織以及生長發育時期的特異性。

⑥ 植物產生的次級代謝產物對人類有什麼作用

次級代謝產物是指生物生長到一定階段後通過次級代謝合成的分子結構十分復雜、對該生物無明顯生理功能，或並非是該生物生長和繁殖所必需的小分子物質，如抗生素、毒素、激素、色素等。植物的次級代謝產物有生物鹼、多酚類、萜類、芳香族化合物等
比如植物精油。不同的產物對人類的作用自然是不同的。

⑦ 次生物質的功能和生態學意義

赤潮是由於人類活動造成的環境污染引起的，主要是城市排放的大量工業和生活污水污染海域引起的．因為在生活污水中含有大量的有機物，被排入海洋中後，被逐漸降解而釋放出有機物中的N和P，導致一些有毒藻類大量繁殖造成，使某些海域出現富營養化．藻類過多繁殖會消耗水體中的大量氧氣，致使這些海域的海水中缺氧；排放的有毒物質會導致魚類中毒，對漁業生產危害很大．
故選：B．

⑧ 反對轉基因的理由到底合不合理

反轉的大部分理由都是胡扯或者不合理的，但也有一小部分是合理的，只不過這部分卻得不到重視。
像什麼影響人的生殖能力、吃了轉豬基因的就會變成豬等，都是近乎於胡扯的。像什麼有的國家禁止了某一種轉基因作物、某國對轉基因又提高了標准——沒有一個國家宣布禁止轉基因研究，顯然這也不是什麼好理由，只不過是某種轉基因作物不好罷了，也達不到全盤否定的地步。還有外國人不吃給中國人吃，這都是沒有統計數據的，而統計數據表明的是，外國人吃的一點都不少。還有什麼美國專門造出來針對中國人進行絕種計劃的，只能說腦洞開的真大，大概有受迫害妄想症。
可能平常說的那些理由裡面，最靠譜的一點就是，轉基因對人體或許有一些我們現在還不知道的危害，換成一個大家比較熟悉的成語就是「莫須有」。這個理由是最靠譜的一點，確實可能有，沒有任何一個科學家敢說某種轉基因作物、葯物、食物是完全無害、一點危害都沒有的，這是不可能的。畢竟在科學家眼裡，水喝多了、鹽吃多了、氨基酸攝入比例不對、脂質攝入過多、糖分攝入不當等等對人體健康都有危害——以上都有具體的實例，死亡、痴呆、絕症、亞健康狀態都有可能出現。但如果真找這個到底有啥危害，真找不到，只能說莫須有。但莫須有實在說服力太低。
我曾見過一位不支持轉基因的生物學家——是真的生物學家，一個生態學的教授，也是一個植物學家。但這個人有點奇怪，他不僅僅不支持轉基因，他還不支持植物激素、反季節蔬菜、大棚蔬菜……等等不怎麼自然的植物。他的理由是——這些東西所含有的次生物質會受到影響。至於這些次生物質到底有啥用，他也不大知道，總體來說，最大的理由是這些東西的口味會發生變化，一般都會變得不太好吃。但這也確實說明了一點問題，那就是生物的次生物質，本身含量及其稀少，且很多對於植物本身來說沒什麼意義。而對於動物，則可能有一定的影響。下面分一段來說明次生物質的影響。
次生物質就是生物所分泌出來的很少的東西，比如花香、水果香都是我們聞到的一些次生物質。它們對於人體確實有一些影響，比如有的人聞到某種花香會過敏——花香過敏的當然是很罕見的了。但對於絕大多數植物，包括常用來轉基因的一些作物比如玉米，它們本身到底有啥次生物質，太多了，多到不知道有多少種，也不知道每種有多少，只能知道主要含的那些有多少。而轉基因之後這些次生物質有沒有變化，沒人知道。因為本來有啥都不知道，又怎麼能知道變了沒有呢?而有些東西只需要改變一個微小的地方，就可能從一種對人體有益的物質變成有害的物質。有一個比較有名的例子就是，反應停（沙利度胺）一種治療孕婦嘔吐的葯物，如果其手性變化，就會變成一種毒葯，會造成三月內的胎兒四肢發育不同程度中斷，最嚴重者四肢幾乎都沒有生長，這就是海豹兒。當然這個東西是化學合成的，與轉基因作物沒什麼關系，只不過次生物質也可能產生類似的，比如某種官能團改變、旋光性改變等微小的變化，但就會對人體有害。這個在轉基因的原理上就是不能完全避免的，而在後續開發中是幾乎不會被監測到的，只有在白鼠實驗、猴子實驗、人體實驗中會檢測到。如果這個只對人有效，那就只有可能在人體實驗中檢測出來，那肯定會使得某些人出問題。當然，沒進入市場化的問題都不是問題，這些人也都是自願的志願者。但還有可能是對人有比較長時間的影響才有可能出現的，就像喝生自來水喝一輩子會增加幾個百分點的患癌幾率，這種是測不出來，那這種風險就只能大家一塊承受了。
以上就是解釋上最靠譜的次生物質會改變進而有潛在危害的說法，只不過似乎大家也不關注這一點。當然，你要是問真的有哪一種轉基因作物的次生物質發生變化對人體有害嗎？那我只能回答，莫須有。類似的事情中國歷史上其實也有，就比如清朝開始因為修鐵路破壞風水所以禁止修。但是修鐵路真的會破壞風水嗎?真的就是外國給大清的來動搖國本的東西嗎？