『壹』 請教我寫論文：生物多樣性與穩定性
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生物多樣性與生態系統的穩定性
（資源與環境學院 X X X）
摘要：在生物多樣性與生態系統穩定性研究動態的基礎上，從生物多樣性和穩定性的概念出發，可以確定忽視多樣性和穩定性的生物組織層次可能是造成觀點紛爭的根源之一。特定生物組織層次的穩定性可能更多地與該層次的多樣性特徵相關。探討多樣性和穩定性的關系應從不同的生物組織層次上進行。擾動是生態系統多樣性與穩定性關系悖論中的重要因子，如果根據擾動的性質，把生態系統（或其他組織層次）區分為受非正常外力干擾和受環境因子時間異質性波動干擾 " 類系統，穩定性的 ( 個內涵可以理解為：對於受非正常外力干擾的系統而言，抵抗力和恢復力是穩定性適宜的測度指標；對於受環境因子時間異質性波動干擾的系統而言，利用持久性和變異性衡量系統的穩定性則更具實際意義。結合對群落和種群層次多樣性與穩定性相關機制的初步討論，：在特定的前提下，多樣性可以導致穩定性。
關鍵詞： 生物多樣性；生物入侵；生態系統穩定性
生物多樣性是指地球上的生物所有形式、層次和聯合體中生命的多樣化，簡單地說，生物多樣性是生物及其與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和。生物多樣性包括三個層次：基因多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性。生物入侵則是指外地生物進入另一地區，因為在此地區沒有天敵，會較快繁殖而形成種群，打破本地生態系統的平衡，對本地物種的生存造成威脅。生物入侵是對生物多樣性的破壞。生物多樣性是地球生命經過幾十億年發展進化的結果，是人類賴以生存和持續發展的物質基礎。
物種的多樣性意味著生態系統的結構復雜，網路化程度高，異質性強，能量、物質和信息輸入輸出的渠道眾多而密集，縱橫交錯，暢通無阻，因而流量大、流速快、生產力高。即使個別途徑被破壞，系統也會因多樣物種之間的相生相剋、相互補償和替代而保證能量流、物質流、信息流的正常運轉，使系統結構被破壞的部分迅速得到修復，恢復系統原有的穩定態，或形成新的穩定態。
1.生物多樣性
物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結構與功能的關系間接反映群落功能的特徵。
生物群落多樣性研究始於本世紀初葉，當時的工作主要集中於群落中物種面積關系的探討和物種多度關系的研究。1943年，Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了"多樣性指數"的概念，之後大量有關群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發表，形成了大量的物種多樣性指數，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。自70年代以後，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發展起到了積極的推動作用。
生物多樣性通常包含三層含義，即生態系統多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。狹義的遺傳多樣性是指物種的種內個體或種群間的遺傳（基因）變化，亦稱為基因多樣性。廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物的遺傳信息的總和。物種多樣性是指一定區域內生物鍾類（包括動物、植物、微生物）的豐富性，即物種水平的生物多樣性及其變化，包括一定區域內生物區系的狀況（如受威脅狀況和特有性等）、形成、演化、分布格局及其維持機制等。生態系統多樣性是指生物群落及其生態過程的多樣性，以及生態系統的內生境差異、生態過程變化的多樣性等。
從目前來看，生物群落的物種多樣性指數可分為α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數三類。α多樣性指數包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。β多樣性指數可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。
群落物種多樣性是梯度變化的。群落物種多樣性的變化特徵是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態因子梯度有規律的變化。①緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。②海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現出明顯的垂直地帶性分布規律，在大多數情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現了這樣的規律。③環境梯度：群落物種多樣性與環境梯度之間的關系，有的時候表現明顯，而有的時候則表現不明顯。如Gartlan（1986）研究發現土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關系。Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關關系。④時間梯度：大多數研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。在群落演替的後期當群落中出現非常強的優勢種時，多樣性會降低。
2.生態系統穩定性
生態系統的穩定性是指生態系統所具有的保持自身結構和功能相對穩定的能力，以及在受到一定的干擾後恢復到原來平衡狀態的能力。它包括以下幾個概念。1.抵抗力穩定性和恢復力穩定性 抵抗力也叫抗變能力，表示生態系統抵抗外界干擾和維持系統的結構和功能保持原狀的能力。恢復力穩定性表示生態系統在受到外界干擾後恢復到原來狀態的能力。2.局域穩定性和全域穩定性 局域穩定性表示生態系統在經受小的干擾後回到原狀的能力。全域穩定性表示生態系統在經受一次大的干擾後恢復到原狀的能力。對不同的生態系統來說，這兩種穩定性可能有下列4種情況(圖8-13):(1)局域穩定性和全域穩定性都低(圖中以小球是否容易保持穩定來表示)；(2)局域穩定性高，全域穩定性低；(3)局域穩定性低，全域穩定性高；(4)局域穩定性和全域穩定性都高。3.脆弱性和強壯性 能在環境條件改變不大的情況下保持穩定的生態系統稱為脆弱的生態系統。能在環境變化范圍很大的條件下保持穩定的生態系統稱為強壯的生態系統
3.生物的多樣性導致穩定性
在生物多樣性與生態系統穩定性研究動態的基礎上，從生物多樣性和穩定性的概念出發，可以確定忽視多樣性和穩定性的生物組織層次可能是造成觀點紛爭的根源之一。特定生物組織層次的穩定性可能更多地與該層次的多樣性特徵相關。探討多樣性和穩定性的關系應從不同的生物組織層次上進行。擾動是生態系統多樣性與穩定性關系悖論中的重要因子，如果根據擾動的性質，把生態系統（或其他組織層次）區分為受非正常外力干擾和受環境因子時間異質性波動干擾 " 類系統，穩定性的 ( 個內涵可以理解為：對於受非正常外力干擾的系統而言，抵抗力和恢復力是穩定性適宜的測度指標；對於受環境因子時間異質性波動干擾的系統而言，利用持久性和變異性衡量系統的穩定性則更具實際意義。結合對群落和種群層次多樣性與穩定性相關機制的初步討論：在特定的前提下，多樣性可以導致穩定性。例如採用多樣性理論和冗餘理論對固沙植物群落穩定性機制進行論述.物種多樣性的變化能很好地反映固沙植物群落的穩定性狀態.在生物學各級水平都存在冗餘,冗餘是生命系統在長期的進化過程中逐漸形成的一種特性,其主要功能是確保生物個體和群體更好地適應極端環境、維持正常的生長發育和保持穩定,而且其功能只是在受到干擾時才明顯地表現出來.削弱冗餘,會導致在個體、種群或群落水平上產生補償作用,以此來增加群落的功能.固沙植物群落的穩定程度主要取決於群落內冗餘的數量和結構,冗餘越多結構越復雜,群落越穩定.削弱固沙群落的根系冗餘可獲得生物量上的補償,但使群落穩定性下降.
①多數生態學家認為，群落的多樣性是群落穩定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復雜的相互關系，食物鏈和食物網更加趨於復雜，當面對來自外界環境的變化或群落內部種群的波動時，群落由於有一個較強大的反饋系統，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補充
②May（1973，1976）等生態學家認為，生物群落的波動是呈非線形的，復雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩定。共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個群落。他們提出了多樣性的產生是由於自然的擾動和演化兩者聯系的結果，環境的多變的不可測性使物種產生了繁殖與生活型的多樣化。
在群落多樣性與穩定性的關繫上,目前仍未定論。
物種多樣性在生物群落中的功能和作用：1．有關物種在生物群落中作用的假說，物種以什麼樣的機制維持生物群落的穩定？這是一個非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態學問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關系中的核心問題。目前有關物種在生態系統中作用的假說有下列4種。（1）冗餘種假說(Rendancy species hypothesis) ：生物群落保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低於這個域值群落的功能會受影響，高於這個域值則會有相當一部分物種的作用是冗餘的(Walker 1992)。（2）鉚釘假說(Rivet hypothesis)：鉚釘假說的觀點與冗餘假說相反，認為生物群落中所有的物種對其功能的正常發揮都有貢獻而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由鉚釘固定的復雜機器一樣，任何一個鉚釘的丟失都會使該機器的作用受到影響。（3）特異反應假說(Idiosyncratic response hypothesis)： 特異反應假說認為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強度和方向是不可預測的，因為這些物種的作用是復雜而多變的。（4）零假說(Null hypothesis)零假說認為生物群落功能與物種多樣性無關，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發揮。 2、概念與類型：上述4個假說中都沒有對每個物種的作用程度做出明確的說明。在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關重要的，它們的存在與否會影響到整個生物群落的結構和功能，這樣的物種即稱為關鍵種(Keystone species)或關鍵種組(Keystone group)。關鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。依功能或作用不同，可將關鍵種分為7類。關鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態系統，而陸地生態系統的成功實例相對較少(Menge等,1994 )。3．功能群的劃分及其意義 ：為了更好地認識生物多樣性與生物群落結構和功能的關系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結構或功能的物種的集合，這些物種對生物群落具有相似的作用，其成員相互取代後對生物群落過程具有較小的影響。將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現在：(1)使復雜的生物群落簡化，有利於認識系統的結構和功能(2)弱化了物種的個別作用，從而強調了物種的集體作用。
4.多樣性穩定性的意義及其價值
生物多樣性是地球上生命長期進化的結果，更是人類賴以生存的物質基礎。由於當今世界人口的高速增長，人類經濟活動的不斷加劇，生物多樣性正面臨著日益嚴重的威脅，其原因原因在於以下幾點：（1）人口增加；（2）生境破壞；（3）環境污染；（4）人類大規模的遷移。除外界因素之外，物種本身的遺傳特點，也往往促成了滅絕的發生。如某些種定居與食物鏈的高級位，還有一些種分布的范圍十分有限，某些種散步和定居的能力很弱，它門對環境有特殊的要求，等等這些原因。通過對生物多樣性穩定性的研究，從生物多樣性的保護與持續利用的角度出發，很好的利用生物多樣性具有的現實及其未來的社會經濟價值，等等。
隨著生物多樣性研究的不斷深入，從以物種為中心轉向一生態系統為重點，即從多樣性的生物學研究向轉向多樣性的生態學研究，在大多數物種特化群落或營養級網路層次上認識種群和群落的多樣性結構、功能和動態特徵。這樣將能使種群生物學和保護生物學與生態學的研究內容有機的聯系起來，予以它們某種統一規律的認識。充分考慮生物多樣性從個體至生態系統的多層次組織結構及其功能的重要性，從而深入了解生物多樣性的產生、維持和瀕危機制，以及生物多樣性結構與動態變化過程的相互關系。
參考文獻
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