『壹』 ●生物化學的研究內容以及與分子生物學關系。10分
第一章 緒 論
一生物化學研究的內容
1生物化學：生物化學(biochemistry)是研究生物機體（微生物、植物、動物）的化學組成和生命現象中的化學變化規律的一門科學，即研究生命活動化學本質的學科。所以生物化學可以認為就是生命的化學。
生物化學利用化學的原理與方法去探討生命，是生命科學的基礎。它是介於化學、生物學及物理學之間的一門邊緣學科。2 生物化學研究的主要方面：（1）生物體的物質組成 高等生物體主要由蛋白質、核酸、糖類、脂類以及水、無機鹽等組成，此外還含有一些低分子物質，如維生素、激素、氨基酸、多肽、核苷酸及一些分解產物
（2）物質代謝生物體與其外環境之間的物質交換過程就稱為物質代謝或新陳代謝。物質代謝的基本過程主要包括三大步驟：消化、吸收→中間代謝→排泄。其中，中間代謝過程是在細胞內進行的，最為復雜的化學變化過程，它包括合成代謝，分解代謝，物質物質代謝調控，能量代謝幾方面的內容。（3）生物分子的結構與功能 根據現代生物化學及分子生物學研究還原論的觀點 ，要想了解細胞及亞細胞的結構和功能，必先了解構成細胞及亞細胞的生物分子的結構和功能。因此，研究生物分子的結構和功能之間的關系，代表了現代生物化學與分子生物學發展的方向。
二生物學的發展
（－）靜態生物化學階段
大約從十八世紀中葉到二十世紀初，主要完成了各種生物體化學組成的分析研究，發現了生物體主要由糖、脂、蛋白質和核酸四大類有機物質組成 。
（二）動態生物化學階段
大約從二十世紀初到二十世紀五十年代。此階段對各種化學物質的代謝途徑有了一定的了解。
其中主要的有： 1932年，英國科學家Krebs 建立了尿素合成的鳥氨酸循環；1937年，Krebs又提出了各種化學物質的中心環節——三羧酸循環的基本代謝途徑； 1940年，德國科學家Embden和Meyerhof提出了糖酵解代謝途徑。
(三、)分子生物學階段
從1953年至今。以1953年，Watson和Crick提出DNA的雙螺旋結構模型為標志，生物化學的發展進入分子生物學階段。這一階段的主要研究工作就是探討各種生物大分子的結構與其功能之間的關系。
三 生物化學與其他學科的關系
生物化學是介乎生物學與化學的一門邊緣科學，它與生物科學的許多分支學科均有密切關系。
首先，它與生理學是特別密切的姊妹學科。例如植物生理學，它是研究植物生命活動原理的一門科學。植物的生命活動包括許多方面，其中有機物代謝是重要的方面，這本身也屬於生物化學的內容。因此，在植物生理學的教科書中也包括部分生物化學內容。
生物化學與遺傳學也有密切關系，現已知核酸是一切生物遺傳信息載體，而遺傳信息的表達，則是通過核酸所攜帶的遺傳信息翻譯為蛋白質以實現的。因此，核酸和蛋白質的結構、代謝與功能，同時是生物化學與遺傳學的內容。
生物化學也與微生物學有關，目前所積累的生物化學知識，有相當部分是用微生物為研究材料獲得的，如大腸桿菌是被生物化學廣泛應用的材料。
生物化學與分類學也有關系，由於蛋白質在進化上是較少變化的，因此，近代利用某些蛋白質結構的研究，可以作為分類的依據。此外，農業科學、生物技術、食品科學、醫葯衛生及生態環境等科學，都需要生物化學的基礎。
四 生物化學的應用與發展
二十一世紀是以信息科學和生命科學為前沿科學的時代。生物化學在生命科學中居於基礎地位，也是醫學、畜牧、獸醫、農學、林學和食品科學等專業必修的基礎課。生物化學在生產生活中的應用主要體現在醫療、農業和食品行業等方面。在醫學上，人們根據疾病的發病機理以及病原體與人體在代謝和調控上的差異，設計或篩選出各種高效低毒的葯物。比如最早的抗生素——璜胺類葯物就是競爭性抑制使細菌不能合成葉酸從而死亡。依據免疫學知識人們設計研製出各種疫苗，使人類從傳染病中得以倖免。艾滋病疫苗的研製工作也在不斷取得進步民以食為天，這說明了農業生產在人類生活中的基礎地位。我國是一個人口大國，且人均耕地少，如果不是通過生物技術改良農作物提高產量和質量，那麼不要說實現小康，可能連社會穩定都無從談起。大家可能對轉基因這個概念比較陌生，但在當今社會，沒有跟轉基因產
品打過交道的人可2002年，我國本土生產大豆1541萬噸，從美國和阿根廷等國家共進口了1397萬噸大豆，進口大豆占我國大豆總消費量50%左右。其中美國佔573萬噸，剩下是阿根廷和巴西。美國100%轉基因，阿根廷98%，巴西至少10%。這說明市面上流通的豆類製品，近50%是轉基因作物製造。而這一信息知道的人並不多，但隨著認證的進行，這一狀況會逐步好轉。
現代生命科學技術可以大大加快人類的進化歷程並改變某些物種，從而影響到整個自然界的發展歷程。科技的每一小步前進都會帶來社會的深刻變化。正如網路的出現促成了虛擬社區的形成，而這虛擬的世界卻又實實在在地影響著人們的現實生活。總的來說科技的進步給人類帶來的更多是利益，生命科學領域中的工作者們正在努力實現使生命更完美的目標。沒有疾病的困擾，胎兒在發育之前已對其缺陷基因進行了徹底的修復；不必殺生，人工合成的蛋白質取代了動物肉類；200歲被定為青年，衰老的器官被人工合成的新器官所移植。。。我想這就是生命科學的未來，她將營造出一個健康、繁榮和幸福的生命世界！
第二章 生物體內的糖類
糖是自然界中存在的一大類具有廣譜化學結構和生物功能的有機化合物。它主要是由綠色植物經光合作用形成的。這類物質主要是由碳、氫、氧所組成，是含多羥基的醛類或酮類化合物。根據水解後產生單糖殘基的多少可將糖作如下分類：
單糖：這是一類最簡單的多羥基醛或多羥基酮，它不能再進行水解。根據其所含的碳原子數，單糖又可分為丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。依其帶有的基團，又可分為醛糖和酮糖。
寡糖：是由2～10個單糖分子聚合而成的糖，如二糖、三糖、四糖、……、九糖等。
多糖：由多分子單糖及其衍生物所組成，依其組成又可分為兩類：（1）同聚多糖：由相同單糖結合而成，如戊聚糖、澱粉、纖維素等。（2）雜聚多糖：由一種以上單糖或其衍生物所組成，如半纖維素、粘多糖等。
第一節 單糖及其衍生物
任何單糖的構型都是由甘油醛及二羥丙酮派生的，形成醛糖和酮糖。由於糖的構型有D-構型與L-構型，即凡分子中靠近伯醇(—CH2OH)的仲醇基(—CHOH)中的羥基如在分子的右方者稱為D-糖，在左方者稱為L-糖，因此又有D-醛糖和L-醛糖、D-酮糖和L-酮糖之分。它們的關系如圖1-1、圖1-2。
植物體內最重要的單糖有戊糖、己糖和庚糖，現在分別舉例說明如下：
一、 戊糖（pentose）
高等植物中有三種重要的戊糖，即D-核糖、D木糖及L-阿拉伯糖。其環狀結構式為：
β-D-核糖 L-阿拉伯糖 D-木糖
D-核糖（D-ribose）是所有生活細胞的普遍成分之一，在細胞質中含量最多。核糖是構成遺傳物質——核糖核酸（RNA）的主要成分。如果D-核糖在C2上被還原，則形成2脫氧-D-核糖。脫氧核糖是另一類遺傳物質——脫氧核糖核酸（DNA）的主要成分。
L-阿拉伯糖（L-arabinose）在植物中分布很廣，是粘質、樹膠、果膠質與半纖維素的組成成分，在植物體內以結合態存在。
D-木糖(D-xylose)是植物粘質、樹膠及半纖維素的組成成分，也以結合態存在於植物體內。
圖1-1 D-醛糖的關系圖
圖1-2 D-酮糖的關系圖
二、 己糖(hexose)
高等植物中重要的己醛糖有D-葡萄糖、D-甘露糖、 D-半乳糖；重要的己酮糖有D-果糖和D-山梨糖。
葡萄糖(glucose)是植物界分布最廣、數量最多的一種單糖，多以D-式存在。葡萄糖在植物的種子、果實中以游離狀態存在，它也是許多多糖的組成成分，如蔗糖是由D-葡萄糖與D-果糖結合而成的，澱粉及纖維素都是由D-葡萄糖聚合而成的。
-D-吡喃葡萄糖 -D-吡喃葡萄糖
果糖（fructose）也是自然界中廣泛存在的一種單糖。存在於植物的蜜腺、水果及蜂蜜中，是單糖中最甜的糖類。在游離狀態時，果糖為-D-吡喃果糖，結合態時為-D-呋喃果糖。
甘露糖(mannose)在植物體內以聚合態存在，如甘露聚糖。它是植物粘質與半纖維的組成成分。花生皮、椰子皮、樹膠中含有較多的甘露糖。甘露糖的還原產物——甘露糖醇是柿霜的主要成分。
半乳糖(galactose)在植物體內僅以結合狀態存在。乳糖、蜜二糖、棉籽糖、瓊脂、樹膠、果膠類及粘質等都含有半乳糖。
山梨糖(sorbose)又稱清涼茶糖，存在於細菌發酵過的山梨汁中，是合成維生素C的中間產物，在製造維生素C的工藝中佔有重要的地位。桃、李、蘋果、櫻桃等果實中含有山梨糖的還原產物——山梨糖醇。
三、 庚糖(heptose)
庚糖雖然在自然界分布較少，但在高等植物中存在。最重要的有D-景天庚酮糖及D-甘露庚酮糖。前者存在於景天科及其他肉質植物的葉子中，故名景天庚酮糖。它以游離狀態存在。該糖是光合作用的中間產物，在碳循環中佔有重要地位。D-甘露庚酮糖存在於樟梨果實中，也以游離狀態存在。它們的線狀結構如下：
四、糖的重要衍生物
由於電子顯微鏡的應用及近代細胞壁化學的研究，自然界中又發現有兩種其他的脫氧糖類，它們是細胞壁的成分。一種是L-鼠李糖(L-rhamnose)，另一種是6-脫氧-L-甘露糖。
糖醛酸（uronic acid）由單糖的伯醇基氧化而得。其中最常見的是葡萄糖醛酸（glucouronic acid）它是臟內的一種解毒劑。半乳糖醛酸存在於果膠中。
糖胺（glycosamine）又稱氨基糖, 即糖分子中的一個羥基為氨基所代替。自然界中存在的糖胺都是己糖胺。常見的是D-葡萄糖胺(D-glucosamine)，為甲殼質(幾丁質)的主要成分。甲殼質是組成昆蟲及甲殼類結構的多糖。 D-半乳糖胺則為軟骨組成成分軟骨酸的水解產物。
第二節 寡 糖
寡糖的概念是1930年提出的，是指由2～10個單糖分子聚合而成的糖。自然界中存在著大量的寡聚糖，早在1962年就已經發現了584種之多。寡聚糖在植物體內具有貯藏、運輸、適應環境變化、抗寒、抗凍、調節酶活性等功能。寡糖中以雙糖分布最為普遍，意義也較大。
一、 雙糖(disaccharides)
雙糖是由兩個相同的或不同的單糖分子縮合而成的。雙糖可以認為是一種糖苷，其中的配基是另外一個單糖分子。在自然界中，僅有三種雙糖(蔗糖、乳糖和麥芽糖)以游離狀態存在，其他多以結合形式存在(如纖維二糖)。蔗糖在碳水化合物中是最重要的雙糖，而麥芽糖和纖維二糖在植物中也很重要，它們是兩個重要的多糖——澱粉和纖維素的基本結構單位。
1． 蔗糖(sucrose)
蔗糖在植物界分布最廣泛，並且在植物的生理功能上也最重要。蔗糖不僅是主要的光合作用產物，而且也是碳水化合物儲藏和積累的一種主要形式。在植物體中碳水化合物也以蔗糖形式進行運輸。此外，我們日常食用的糖也是蔗糖。它可以大量地由甘蔗或甜菜中得到，在各種水果中也含有較多。
蔗糖是-D-吡喃葡萄糖-D-呋喃果糖苷。它不是還原糖，因為2個還原性的基團都包括在糖苷鍵中。蔗糖有一個特殊性質，就是極易被酸水解，其水解速度比麥芽糖或乳糖大1 000倍。蔗糖水解後產生等量的D-葡萄糖及D-果糖，這個混合物稱為轉化糖。在高等植物和低等植物中有一種轉化酶(invertase)，可以使蔗糖水解成葡萄糖和果糖。
2． 麥芽糖(maltose)
它大量存在於發芽的穀粒，特別是麥芽中，在自然界中很少以游離狀態存在。它是澱粉的組成成分。澱粉在澱粉酶作用下水解可以產生麥芽糖。用大麥澱粉酶水解澱粉，可以得到產率為80％的麥芽糖。
用酸或麥芽糖酶水解麥芽糖只得到D-葡萄糖，麥芽糖酶的作用表明這2個D-葡萄糖是通過第l和第4碳原子連結的，故麥芽糖可以認為是-D-葡萄糖-(l，4)-D-葡萄糖苷。因為有一個醛基是自由的，所以它是還原糖。
3． 乳糖(Iactose)
乳糖存在於哺乳動物的乳汁中(牛奶中含乳糖4％～7％)。高等植物花粉管及微生物中也含有少量乳糖。乳糖是由D-葡萄糖和D-半乳糖分子以 l，4鍵連結縮合而成的，乳糖是還原糖。分子結構如下：
4． 纖維二糖 (cellobiose)
纖維素經過小心水解可以得到纖維二糖，它是由2個葡萄糖通過β-l，4-葡萄糖苷鍵縮合而成的還原性糖。與麥芽糖不同，它是β-葡萄糖苷。
纖維二糖[β-D-吡喃葡萄糖（1,4）-D-吡喃葡萄糖苷]
二、 三糖
自然界中廣泛存在的三糖(trisaccharide)僅有棉籽糖(raffinose)，主要存在於棉籽、甜菜及大豆中，水解後產生D-葡萄糖、D-果糖及D-半乳糖。在蔗糖酶作用下，由棉籽糖中分解出果糖而留下蜜二糖；在-半乳糖苷酶作用下，由棉籽糖中分解出半乳糖而留下蔗糖。棉籽糖的分子結構如下：
三、四糖
水蘇糖(stachyose)是目前研究得比較清楚的四糖，存在於大豆、豌豆、洋扁豆和羽扇豆種子內，由2個分子半乳糖、1分子-葡萄糖及1個分子-果糖組成。結構如下：
第三節 植物的貯藏多糖和結構多糖
多糖(polysaccharides)是分子結構很復雜的碳水化合物，在植物體中佔有很大部分。 多糖可以分為兩大類：一類是構成植物骨架結構的不溶性的多糖，如纖維素、半纖維素等，是構成細胞壁的主要成分；另一類是貯藏的營養物質，如澱粉、菊糖等。
多糖是由許多單糖分子縮合而成的：由一種單糖分子縮合而成的如澱粉、糖原、纖維素等；由二種單糖分子縮合而成的如半乳甘露糖膠、阿拉伯木糖膠等；由數種單糖及非糖物質構成的如果膠物質等。
1.澱粉(starch)
澱粉幾乎存在於所有綠色植物的多數組織中。是植物中最重要的貯藏多糖，是禾穀類和豆科種子、馬鈴薯塊莖和甘薯塊根的主要成分，它是人類糧食及動物飼料的重要來源。在植物體中，澱粉以澱粉粒狀態存在，形狀為球形、卵形，隨植物種類不同而不同。即使是同種作物，澱粉含量也因品種、氣候、土壤等條件變化而有所不同。
澱粉在酸和體內澱粉酶的作用下被降解，其最終水解產物為葡萄糖。這種降解過程是逐步進行的：
澱粉—紅色糊精—無色糊精—麥芽糖—葡萄糖
遇碘顯 （紫藍色） （紅色） （不顯色） （不顯色）
用熱水溶解澱粉時，可溶的一部分為直鏈澱粉；另一部分不能溶解的為支鏈澱粉。
(1) 直鏈澱粉(amylose) 直鏈澱粉溶於熱水，遇碘液呈紫藍色，在620～680nm間呈最大光吸收。相對分子質量約在10 000～50 000之間。每個直鏈澱粉分子只含有一個還原性端基和一個非還原性端基，所以它是一條長而不分枝的鏈。直鏈澱粉是由 l，4糖苷鍵連結的-葡萄糖殘基組成的，當它被澱粉酶水解時，便產生大量的麥芽糖，所以直鏈澱粉是由許多重復的麥芽糖單位組成的，分子結構如下：
直鏈澱粉
(2) 支鍵澱粉(amylopectin) 支鏈澱粉的相對分子質量非常之大，在50 000一1 000 000之間。端基分析表明，每24～30個葡萄糖單位含有一個端基，因而它必定具有支鏈的結構，每條直鏈都是-l，4鍵連結的鏈，支鏈之間由-l，6鍵連結，可見支鏈澱粉分支點的葡萄糖殘基不僅連接在C4上，而且連接在C6上，-1，6-糖苷鍵佔5%～6%。支鏈澱粉的分支長度平均為24～30個葡萄糖殘基。遇碘顯紫色或紫紅色，在530～555nm呈現最大光吸收。
一般澱粉都含有直鏈澱粉和支鏈澱粉。但在不同植物中，直鏈澱粉和支鏈澱粉所佔的比例不同，如表1-1。即使是同一作物，品種不同二者的比例也不同，如糯玉米中幾乎不含直鏈澱粉，全為支鏈澱粉。
支鏈澱粉
表1-1 不同植物的澱粉中直鏈澱粉和支鏈澱粉的比例
淀 粉 直鏈澱粉（%） 支鏈澱粉（%）
馬鈴薯澱粉
小麥澱粉
玉米澱粉
稻米澱粉 19～20
24
21～23
17 78～81
76
77～79
83
2. 糖原(glycogen)
糖原是動物細胞中的主要多糖，是葡萄糖極容易利用的儲藏形式。其作用與澱粉在植物中的作用一樣，故有「動物澱粉」之稱。糖原中的大部分葡萄糖殘基是以-1，4-糖苷鍵連結的，分支是以-1，6-糖苷鍵結合的，大約每10個殘基中有一個鍵（圖1-3）。糖原端基含量佔9%而支鏈澱粉為4%，故糖原的分支程度比支鏈澱粉約高1倍多。糖原的相對分子質量很高，約為5 000 000。它與碘作用顯棕紅色，在430～490nm下呈最大光吸收。
圖1-3 糖原的分子結構
3. 菊糖(inu1in)
菊糖是多聚果糖，菊糖中的果糖一律以D-呋喃糖的形式存在。菊科植物如菊芋、大麗花的根部，蒲公英、橡膠草等都含有菊糖，代替了一般植物的澱粉，因而也稱為菊粉。菊糖分子中含有約30個 l，2-糖苷鍵連接的果糖殘基。菊糖分子中除含果糖外，還含有葡萄糖。葡萄糖可出現在鏈端，也可以出現在鏈中。
菊糖不溶於冷水而溶於熱水，因此，可以用熱水提取，然後在低溫(如0℃)下沉澱出來。菊糖具有還原性。澱粉酶不能水解菊糖，因此人和動物不能消化它。蔗糖酶可以以極慢的速度水解菊糖。真菌如青黴菌(Penicillium glaucum)、酵母及蝸牛中含有菊糖酶，可以使菊糖水解。
4. 纖維素(cellulose)
纖維素是最豐富的有機化合物，是植物中最廣泛的骨架多糖，植物細胞壁和木材差不多有一半是由纖維素組成的。棉花是較純的纖維素，它含纖維素高於90%。通常纖維素、半纖維素及木質素總是同時存在於植物細胞壁中。
植物纖維素不是均一的一種物質，粗纖維可以分為-纖維素、-纖維素和γ-纖維素三種。-纖維素不溶於17.5％NaOH，它不是純粹的纖維素，因為在其中含有其他聚糖(如甘露聚糖)； -纖維素溶於17.5％NaOH，加酸中和後沉澱出來；γ-纖維素溶於鹼而加酸不沉澱。這種差別大概是由於纖維素結構單位的結合程度和形狀的不同。
實驗證明， 纖維素不溶於水，相對分子質量在50 000～400 000，每分子纖維素含有300～2 500個葡萄糖殘基。葡萄糖分子以-l，4-糖苷鍵連接而成。在酸的作用下完全水解纖維素的產物是-葡萄糖，部分水解時產生纖維二糖，說明纖維二糖是構成纖維素的基本單位。水解充分甲基化的纖維素則產生大量的2，3，6-三甲氧基葡萄糖，表明纖維素的分子沒有分枝。其分子結構如下：
二、醯甘油的類型
三醯甘油有許多不同的類型，主要是由它們所含脂肪酸的情況決定的。三醯甘油的通式為：
如果三個脂肪酸是相同的（即R 1、 R 2 、R 3是相同的），稱為簡單三醯甘油（simple triacylglycerols），具體命名時稱為某某脂醯甘油，如三硬脂醯甘油、三軟脂醯甘油、三油脂醯甘油等。如果含有兩個或三個不同脂肪酸（即R 1、 R 2 、R 3不同時）的三醯甘油稱為混合三醯甘油，如一軟脂醯二硬脂醯甘油。在混合三醯甘油中各脂醯基由於位置不同，又有不同的異構體。
多數天然油脂都是簡單三醯甘油和混和三醯甘油的極其復雜的混合物。到目前為止，還沒有發現在天然油脂中脂肪酸分布的規律。
三、三醯甘油的理化性質
1． 溶解度
三醯甘油不溶於水，也沒有形成高度分散的傾向。二醯甘油和單脂醯甘油則不同，由於它們有游離羥基，故有形成高度分散態的傾向，其形成的小微粒稱為微團（micelles），它們常用於食品工業，使食物更易均勻，便於加工，且二者都可以被機體利用。
2． 熔點
三醯甘油的熔點是由其脂肪酸的組成決定的，一般隨飽和脂肪酸的數目和鏈長的增加而升高。如三軟脂醯甘油和三硬脂醯甘油在常溫下為固態，三油醯甘油和三亞油醯甘油在常溫下為液態。豬的脂肪中油酸佔50%，豬油固化點為30.5℃。人脂肪中油酸佔70%，人脂固化點為15℃。植物油中含大量的不飽和脂肪酸，因此呈液態。
3．皂化和皂化值
當將脂醯甘油與酸或鹼共煮或經脂酶（lipase）作用時，都可發生水解。酸水解可逆；鹼水解，由於脂肪酸羧基全部處於解離狀態，即成為負離子，因而沒有和甘油作用的可能性，故鹼水解不可逆。當用鹼水解三醯甘油時，生成物之一為脂肪酸的鹽類，這就是日常所用的肥皂，所以脂類的鹼水解反應一般稱為皂化反應（saponification）。完全皂化1g油或脂所消耗的氫氧化鉀毫克數稱為皂化值（saponification number），用以評估油脂質量，並計算該油脂相對分子質量。
4．酸敗和酸值
油脂在空氣中暴露過久即產生難聞的臭味，這種現象稱為「酸敗」（rancidity）。其化學本質是油脂水解放出遊離的脂肪酸，後者再氧化成醛或酮，低分子的脂肪酸（如丁酸）的氧化產物都有臭味。脂肪分解酶或稱脂酶（lipase）可加速此反應。油脂暴露在日光下可加速此反應。 中和1g油脂中的游離脂肪酸所消耗的氫氧化鉀毫克數稱為酸值（acid value）。酸敗的程度一般用酸值來表示。不飽和脂肪酸氧化後所形成的醛或酮可聚合成膠狀的化合物。桐油等可用作油漆即是根據此原理。
5．氫化和鹵化
油脂中的不飽和鍵可以在催化劑的作用下發生氫化反應。工業上常用Ni粉等催化氫化使液狀的植物油適當氫化成固態三醯甘油酯，這稱為人造奶油，便於運輸。氫化可防止酸敗作用。
油脂中的不飽和鍵可與鹵素發生加成作用，生成鹵代脂肪酸，這一作用稱為鹵化作用（halogenation）。
100g油脂所能吸收的碘的克數稱為碘值（iodine value），在實際碘值測定中，多用溴化碘或氯化碘為鹵化試劑。
6．乙醯化值（acetylation number）
含羥基的脂醯化合物，羥基含量可通過與乙酸酐或其他醯化劑反應生成乙醯化酯或相應醯化酯而測得。乙醯化值指1g乙醯化的油脂所分解出的乙酸用氫氧化鉀中和時所需氫氧化鉀的毫克數。
第二節 其它醯基甘油類
一、烷基醚脂醯甘油（alkyl ether acylglycerols）
它含有兩個脂肪酸分子和一個長的烷基或烯基鏈分別與甘油分子以酯鍵相連。例如烷基醚鍵二脂醯甘油和、-烯基醚二脂醯甘油（、-alkenyl ether acylglycerols），其結構如下：
烷基醚鍵二脂醯甘油 、-烯基醚二脂醯甘油
這種脂類不易與甘油三酯分開，因此發現較晚。用弱鹼或酶促水解，它們則形成甘油醚（glycerol ethers）。例如，鮫肝醇和鯊肝醇實際上都是甘油醚，其結構如下：
二、糖基脂醯甘油（glycosylacylglycerols）
糖基與甘油分子第三個羥基以糖果苷鍵相連，甘油另兩個羥基與脂肪酸以酯鍵相連。最普通的例子是在高等植物和脊椎動物神經組織中發現的單半乳糖基二脂醯甘油，其結構如下：
3． 磷酸甘油酯的命名
如果將甘油C1或C3分別用脂肪酸或磷酸酯化，C2則成為一個不對稱C原子，於是形成兩個互為對映體（antipode）的異構物。天然存在的甘油磷脂都屬L-構型。結構如下：
D-構型 L-構型
1967年國際理論和應用化學聯合會及國際生物化學聯合會的生物化學命名委員會建議採用下列命名原則：
將甘油的三個碳原子分別標號為1，2，3（三者順序不能隨便顛倒）。
用投影式表示，C2上羥基一定要放在C2的左邊。這種編號稱為立體專一編號（stereospecific numbering），用sn表示，寫在化合物名稱前面。根據這一命名原則，磷酸甘油和磷脂酸命名如下：
sn-甘油-1-磷酸 sn-甘油-3-磷酸
sn-二脂醯甘油-1-磷酸 sn-二脂醯甘油-3-磷酸
三、非皂化脂質
非皂化脂質的特點是它們都不含脂肪酸，因此不能為鹼所皂化。它們在組織和細胞內含量雖少，但卻包括許多有重要生物功能的物質，如維生素和激素等。
『貳』 現代分子生物學研究的主要內容有哪幾方面
現代分子生物學研究主要內容有：
DNA重組技術（基因工程）
基因表達的調控
生物大分子的結構和功能研究
基因組、功能基因組與生物信息學研究
『叄』 50分 簡述分子生物學的主要研究方向
分子生物學
分子生物學（molecular biology ）從分子水平研究作為生命活動主要物質基礎的生物大分子結構與功能，從而闡明生命現象本質的科學。重點研究下述領域：（1]蛋白質（包括酶）的結構和功能。（2）[核酸的結構和功能，包括遺傳信息的傳遞。（3）生物膜的結構和功能。（4）生物調控的分子基礎。（5）生物進化]。分子生物學是第二次世界大戰後，由生物化學,`遺傳學,微生物學,病毒學,結構分析及高分子化學等不同研究領域結合而形成的一門交叉科學。目前分子生物學已發展成生命科學中的帶頭學科。
隨著]DNA的內部結構和遺傳機制的秘密一點一點呈現在人們眼前，特別是當人們了解到遺傳密碼是由 RNA轉錄表達的以後，生物學家不再僅僅滿足於探索、提示生物遺傳的秘密，而是開始躍躍欲試，設想在分子的水平上去干預生物的遺傳特性。
如果將一種生物的 DNA中的某個遺傳密碼片斷連接到另外一種生物的DNA鏈上去，將DNA重新組織一下，就可以按照人類的願望，設計出新的遺傳物質並創造出新的生物類型，這與過去培育生物繁殖後代的傳統做法完全不同。
這種做法就像技術科學的工程設計，按照人類的需要把這種生物的這個「基因」與那種生物的那個「基因」重新「施工」，「組裝」成新的基因組合，創造出新的生物。這種完全按照人的意願，由重新組裝基因到新生物產生的生物科學技術，就稱為「基因工程」，或者說是「遺傳工程」。
生物學的研究可以說長期以來都是科研的重點，惟其所涉及的方方面面與人類生活緊密相連。本世紀50年代以前的生物學研究，雖然有些已進入了微觀領域，但總的來說，主要是研究生物個體組織、器官、細胞或是亞細胞這些東西之間的相互關系。50年代中期，隨著沃森和克里克揭示出DNA分子的空間結構，生物學才真正開始了其揭開分子水平生命秘密的研究歷程。到70年代，重組DNA技術的發展又給人們提供了研究DNA的強有力的手段，於是分子生物學就逐漸形成了。顧名思義，分子生物學就是研究生物大分子之間相互關系和作用的一門學科，而生物大分子主要是指基因和蛋白質兩大類；分子生物學以遺傳學、生物化學、細胞生物學等學科為基礎，從分子水平上對生物體的多種生命現象進行研究；分子生物學在理論和實踐中的發展也為基因工程的出現和發展打下了良好的基礎，因此可以說基因工程就是分子生物學的工程應用。現在基因工程所展現出的強大生命力和巨大的經濟發展潛力完全得益於分子生物學的迅猛發展，而且有證據表明，基因工程的進一步發展仍然要依賴於分子生物學研究的發展。
分子生物學是從分子水平研究生物大分子的結構與功能從而闡明生命現象本質的科學。自20世紀50年代以來，分子生物學一直是生物學的前沿與生長點，其主要研究領域包括蛋白質體系、蛋白質-核酸體系和蛋白質-脂質體系。
生物大分子，特別是蛋白質和核酸結構功能的研究，是分子生物學的基礎。現代化學和物理學理論、技術和方法的應用推動了生物大分子結構功能的研究，從而出現了分子生物學的蓬勃發展。
分子生物學的發展簡史
結構分析和遺傳物質的研究在分子生物學的發展中作出了重要的貢獻。結構分析的中心內容是通過闡明生物分子的三維結構來解釋細胞的生理功能。
1912年英國布喇格父子建立了 X射線晶體學，成功地測定了一些相當復雜的分子以及蛋白質的結構。以後布喇格的學生阿斯特伯里和貝爾納又分別對毛發、肌肉等纖維蛋白以及胃蛋白酶、煙草花葉病毒等進行了初步的結構分析。他們的工作為後來生物大分子結晶學的形成和發展奠定了基礎。
20世紀50年代是分子生物學作為一門獨立的分支學科脫穎而出並迅速發展的年代。首先在蛋白質結構分析方面，1951年提出了α-螺旋結構，描述了蛋白質分子中肽鏈的一種構象。1955年桑格完成了胰島素的氨基酸序列的測定。接著肯德魯和佩魯茨在 X射線分析中應用重原子同晶置換技術和計算機技術，分別於1957和1959年闡明了鯨肌紅蛋白和馬血紅蛋白的立體結構。1965年中國科學家合成了有生物活性的胰島素，首先實現了蛋白質的人工合成。
另一方面，德爾布呂克小組從1936年起選擇噬菌體為對象開始探索基因之謎。噬菌體感染寄主後半小時內就復制出幾百個同樣的子代噬菌體顆粒，因此是研究生物體自我復制的理想材料。
1940年比德爾和塔特姆提出了「一個基因，一個酶」的假設，即基因的功能在於決定酶的結構，且一個基因僅決定一個酶的結構。但在當時基因的本質並不清楚。1944年埃弗里等研究細菌中的轉化現象，證明了DNA是遺傳物質。
1953年沃森和克里克提出了DNA雙螺旋結構，開創了分子生物學的新紀元。並在此基礎上提出的中心法則，描述了遺傳信息從基因到蛋白質結構的流動。
遺傳密碼的闡明則揭示了生物體內遺傳信息的貯存方式。1961年雅各布和莫諾提出了操縱子的概念，解釋了原核基因表達的調控。到20世紀60年代中期，關於DNA自我復制和轉錄生成RNA的一般性質已基本清楚，基因的奧秘也隨之開始解開了。
僅僅三十年左右的時間，分子生物學經歷了從大膽的科學假說，到經過大量的實驗研究，從而建立了本學科的理論基礎。進入70年代，由於重組DNA研究的突破，基因工程已經在實際應用中開花結果，根據人的意願改造蛋白質結構的蛋白質工程也已經成為現實。
分子生物學的基本內容
蛋白質的結構單位是α-氨基酸。常見的氨基酸共20種。它們以不同的順序排列可以為生命世界提供天文數字的各種各樣的蛋白質。
蛋白質分子結構的組織形式可分為四個主要的層次。一級結構，也叫化學結構，是分子中氨基酸的排列順序。首尾相連的氨基酸通過氨基與羧基的縮合形成鏈狀結構，稱為肽鏈。肽鏈主鏈原子的局部空間排列為二級結構。二級結構在空間的各種盤繞和捲曲為三級結構。有些蛋白質分子是由相同的或不同的亞單位組裝成的，亞單位間的相互關系叫四級結構。
蛋白質的特殊性質和生理功能與其分子的特定結構有著密切的關系，這是形形色色的蛋白質所以能表現出豐富多彩的生命活動的分子基礎。研究蛋白質的結構與功能的關系是分子生物學研究的一個重要內容。
隨著結構分析技術的發展，現在已有幾千個蛋白質的化學結構和幾百個蛋白質的立體結構得到了闡明。70年代末以來，採用測定互補DNA順序反推蛋白質化學結構的方法，不僅提高了分析效率，而且使一些氨基酸序列分析條件不易得到滿足的蛋白質化學結構分析得以實現。
發現和鑒定具有新功能的蛋白質，仍是蛋白質研究的內容。例如與基因調控和高級神經活動有關的蛋白質的研究現在很受重視。
生物體的遺傳特徵主要由核酸決定。絕大多數生物的基因都由DNA構成。簡單的病毒如噬菌體的基因組是由46000個核苷酸按一定順序組成的一條雙股DNA。由於是雙股DNA，所以通常以鹼基對計算其長度。
遺傳信息要在子代的生命活動中表現出來，需要通過復制、轉錄和轉譯。復制是以親代DNA為模板合成子代DNA分子。轉錄是根據DNA的核苷酸序列決定一類RNA分子中的核苷酸序列；後者又進一步決定蛋白質分子中氨基酸的序列，就是轉譯。因為這一類RNA起著信息傳遞作用，故稱信使核糖核酸。
基因在表達其性狀的過程中貫串著核酸與核酸、核酸與蛋白質的相互作用。DNA復制時，雙股螺旋在解旋酶的作用下被拆開，然後DNA聚合酶以親代DNA鏈為模板，復制出於代DNA鏈。轉錄是在RNA聚合酶的催化下完成的。
生物體內普遍存在的膜結構，統稱為生物膜。它包括細胞外周膜和細胞內具有各種特定功能的細胞器膜。從化學組成看，生物膜是由脂質和蛋白質通過非共價鍵構成的體系。很多膜還含少量糖類，以糖蛋白或糖脂形式存在。
生物體的能量轉換主要在膜上進行。生物體取得能量的方式，或是像植物那樣利用太陽能在葉綠體膜上進行光合磷酸化反應；或是像動物那樣利用食物在線粒體膜上進行氧化磷酸化反應。這二者能量來源雖不同，但基本過程非常相似，最後都合成腺苷三磷酸。
生物體利用食物氧化所釋放能量的效率可達70%左右，而從煤或石油的燃燒獲取能量的效率通常為20～40％，所以生物力能學的研究很受重視。對生物膜能量轉換的深入了解和模擬，將會對人類更有效地利用能量作出貢獻。
生物膜的另一重要功能是細胞或細胞膜內外的信息傳遞。在細胞表面，廣泛地存在著一類稱為受體的蛋白質。激素和葯物的作用都需通過與受體分子的特異性結合而實現。癌變細胞表面受體物質的分布有明顯變化。細胞膜的表面性質還對細胞分裂繁殖有重要的調節作用。
對細胞表面性質的研究帶動了糖類的研究。糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂等生物大分子結構與功能的研究越來越受到重視。從發展趨勢看，寡糖與蛋白質或脂質形成的體系將成為分子生物學研究的一個新的重要的領域。
分子生物學的成就說明：生命活動的根本規律在形形色色的生物體中都是統一的。例如，不論在何種生物體中，都由同樣的氨基酸和核苷酸分別組成其蛋白質和核酸。遺傳物質，除某些病毒外，都是 DNA，並且在所有的細胞中都以同樣的生化機制進行復制。
物理學的成就證明，一切物質的原子都由為數不多的基本粒子根據相同的規律所組成，說明了物質世界結構上的高度一致，揭示了物質世界的本質，從而帶動了整個物理學科的發展。分子生物學則在分子水平上揭示了生命世界的基本結構和生命活動的根本規律的高度一致，揭示了生命現象的本質。和過去基本粒子的研究帶動物理學的發展一樣，分子生物學的概念和觀點也已經滲入到基礎和應用生物學的每一個分支領域，帶動了整個生物學的發展，使之提高到一個嶄新的水平。
過去生物進化的研究，主要依靠對不同種屬間形態和解剖方面的比較來決定親緣關系。隨著蛋白質和核酸結構測定方法的進展，比較不同種屬的蛋白質或核酸的化學結構，即可根據差異的程度，來斷定它們的親緣關系。由此得出的系統進化樹，與用經典方法得到的是基本符合的。
採用分子生物學的方法研究分類與進化有特別的優越性。首先，構成生物體的基本生物大分子的結構反映了生命活動中更為本質的方面。其次，根據結構上的差異程度可以對親繞關系給出一個定量的，因而也是更准確的概念。第三，對於形態結構非常簡單的微生物的進化，則只有用這種方法才能得到可靠結果。
分子生物學在生物工程技術中也起了巨大的作用，1973年重組DNA技術的成功，為基因工程的發展鋪平了道路。80年代以來，已經採用基因工程技術，把高等動物的一些基因引入單細胞生物，用發酵方法生產干擾素、多種多肚激素和疫苗等，基因工程的進一步發展將為定向培育動、植物和微生物良種以及有效地控制和治療一些人類遺傳性疾病提供根本性的解決途徑。
從基因調控的角度研究細胞癌變也已經取得不少進展。分子生物學將為人類最終征服癌症做出重要的貢獻。
『肆』 用生物解決疾病
分子生物學原理怎樣設計葯物
中國疾病預防控制中心副研究員王健偉告訴我們，如果要開發一種抗病毒的葯物，首先我們得知道病毒是怎樣侵害人體的，在人體細胞內是怎樣復制的，只有把這些關鍵環節找到，才有可能設計出一種新葯物。
不同病毒的復制速度和特點不同，一個病毒一般幾十分鍾到幾小時就可以復制一次。病毒的生活周期是這樣的：首先它穿過細胞膜進入人體細胞，然後開始「脫」衣服，把自己的基因組釋放出來，在細胞內復制自己的基因組，並翻譯出蛋白，最後用新產生的蛋白對復制出的基因組進行包裝，產生新的病毒，新誕生的病毒會通過一定形式離開細胞，再去感染別的細胞。
王健偉說，這個過程中的每一步都有可能成為設計葯物的靶子，只要阻斷其中某一環節，就有可能抑制病毒的生長。
比如，艾滋病病毒要進入細胞，必須要經過受體介導，王教授把受體比喻成門上的柄，人只有抓住把柄才能容易地把門打開。病毒也是一樣，只有通過受體才能容易地進入細胞內———當然，病毒與「把柄」存在特異性的識別和作用過程。如果設計一種葯物，使病毒與「把柄」不能結合，就能抑制艾滋病病毒對細胞的傷害。
利用分子生物學原理，阻斷病毒在人體細胞內的「自由活動」，就可以設計葯物了，但是———
分子生物技術怎樣生產葯物
用分子生物學原理設計葯物，必須知道病毒是怎樣侵害人體，是怎樣在人體細胞復制的，而用分子生物學技術生產葯物也是這個道理，必須知道DNA在細菌等細胞中是怎樣表達的。
病毒學專家洪濤院士說，科學家在研究中發現DNA也是可以切割的，即通過特定的酶，把DNA從某些特定位點切斷，而這些被切成斷片的DNA還可以用特定的酶再連接上，這樣，就可以把不同的DNA重組在一塊，產生新的DNA，讓這些新DNA在細胞中表達，就可以產生大量的有用蛋白質，如各種疫苗等。
不過，重組後的DNA並不能直接放到細胞內，還需要藉助一個有效載體來轉導，質粒就是起著這個作用的載體之一。
質粒是一種環狀DNA，存在在細菌里邊，並能夠獨立復制，它就像一艘宇宙飛船，載著東西在細胞內外穿梭。
科研人員把質粒從細菌體內提取出後，會用一種特殊的酶把它從一個特定的部位切開，把有用的基因插入其中，讓它轉化細菌，這樣就把基因導入到細菌中去了，比如大腸桿菌。大腸桿菌的分裂速度非常塊，繁殖能力特別強，質粒所帶的有用基因可以在細菌內大量復制，表達大量的蛋白質，經過復雜的分離、提取和純化過程就可以得到所需要的蛋白質。像干擾素等葯物就是這樣生產的。
目前，用基因工程方法生產疫苗最成功的例子就是乙肝疫苗的製取。它是通過把能誘導機體產生抵抗肝炎病毒的抗體的基因放到酵母或者其它細胞，比如中國倉鼠卵巢細胞中，讓其表達，生產出大量免疫蛋白，最後製成疫苗。
防治傳染病有了葯物還不能完全解決問題，最主要的還是以預防為主，但要想有效預防，就必須事先知道疾病是由什麼病毒引起的，怎樣才能盡快診斷出來。可是———
分子生物學怎樣診斷病毒
洪院士介紹，檢測細菌相對容易，把它直接在培養基中進行培養就行。現在，有些病毒可以用細胞來培養、擴增，通過觀察病毒侵染細胞時的各種病理反應就能夠鑒別出，所以檢測、鑒定也相對容易。可現在還有很多的病毒無法通過細胞進行培養，傳統的細胞培養技術難以奏效。於是，目前大量的檢測試劑診斷病毒，依靠的都是分子生物學技術。
洪院士說，現在用於檢測病毒的分子生物學技術有很多。比如，通過測定基因序列就可以辨別病毒。雖然有些病毒看起來都一樣，比如冠狀病毒，它們的外形很相似，但是通過比較它們的基因，卻能知道它們之間的細微差別。例如，SARS病毒和引起普通感冒的冠狀病毒在形態上是很相像的，但是通過分析它的基因組序列，卻發現SARS病毒是一種新的病毒，與以往發現的冠狀病毒有很多不同。
盡管分子生物學技術已經成為今天人類防治傳染病的一種最銳利的武器，但是，到目前為止，用分子生物學防治傳染病依然還有許多待解決的難題。
不過，王健偉說，隨著對分子生物學研究的不斷深入，人們對病毒發病機理將會有更深刻的認識，分子生物學在阻斷和治療傳染病方面也將起著越來越巨大的作用。