① 生物膜的構成
生物膜的化學成分主要有脂類、蛋白質和糖類，此外還含水、無機鹽和少量的金屬離子。膜中脂類和蛋白質構成了膜的主體，糖類多以復合糖的形式存在，與膜脂或膜蛋白結合分別形成膜糖脂或膜糖蛋白。 1．膜脂 構成膜的脂類有磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂為最多。這三種脂類都是雙親媒性分子，即它們都是由一個親水的極性頭部和一個疏水的非極性尾部組成。由於膜脂的這一結構特點，它們在水溶液中能自動聚攏形成脂雙分子層，其游離端往往有自動閉合的趨勢，形成一種自我封閉而穩定的中空結構，稱脂質體。 磷脂 真核細胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂醯膽鹼）、腦磷脂（磷脂醯乙醇胺）、磷脂醯絲氨酸、鞘磷脂合磷脂醯肌醇。 膽固醇 是細胞膜內的中性脂類。真核細胞膜中膽固醇含量較高，有的膜內膽固醇與磷脂之比可達1∶1。膽固醇也是雙親媒性分子，包括三部分：極性的羥基團頭部、非極性的固醇環和非極性的脂肪酸鏈尾部。在膜中，膽固醇分子散布在磷脂分子之間，其極性的羥基頭部緊靠磷脂的極性頭部，將固醇環固定在近磷脂頭部的碳氫鏈上，其餘部分分離。這種排列方式對膜的穩定性十分重要。 糖脂 是含一個或幾個糖基的脂類，也是雙親媒性分子，存在於所有的動物細胞膜中，約占膜外層脂類分子的50％。動物細胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，結構與鞘磷脂相似，只是其頭部以糖基替代了磷脂醯鹼基。腦苷脂是最簡單的糖脂，只含一個糖基（半乳糖或葡萄糖）。在所有細胞中，糖脂均位於膜的非胞質面單層，並將糖基暴露在細胞表面，其作用可能是作為某些大分子的受體，與細胞識別及信息傳導有關。 2．膜蛋白 生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承擔者。根據蛋白分離的難易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分為兩大類：外在膜蛋白和內在膜蛋白。外在膜蛋白約占膜蛋白的20％～30％，分布在膜的內外表面，主要在內表面，為水溶性蛋白，它通過離子鍵、；氫鍵與膜脂分子的極性頭部相結合，或通過與內在蛋白的相互作用，間接與膜結合；內在蛋白約占膜蛋白的70％～80％，是雙親媒性分子，可不同程度的嵌入脂雙層分子中。有的貫穿整個脂雙層，兩端暴露於膜的內外表面，這種類型的膜蛋白又稱跨膜蛋白。內在膜蛋白露出膜外的部分含較多的極性氨基酸，屬親水性，與磷脂分子的親水頭部鄰近；嵌入脂雙層內部的膜蛋白由一些非極性的氨基酸組成，與脂質分子的疏水尾部相互結合，因此與膜結合非常緊密三、生物膜的兩大特性 生物膜具有兩個明顯的特性，即膜的流動性和膜的不對稱性。 1．膜的流動性 生物膜的流動性是膜脂與膜蛋白處於不斷的運動狀態，它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態下，生物膜既不是晶態，也不是液態，而是液晶態，即介於晶態與液態之間的過渡狀態。在這種狀態下，其既具有液態分子的流動性，又具有固態分子的有序排列。當溫度下降至某一點時，液晶態轉變為晶態；若溫度上升，則晶態又可溶解為液晶態。這種狀態的相互轉化稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上，液晶態的膜脂總是處於可流動狀態。膜脂分子有以下幾種運動方式：①側向移動；②旋轉運動；③左右擺動；④翻轉運動。膜蛋白分子的運動形式有側向運動和旋轉運動二種。 2．膜的不對稱性 以脂雙層分子的疏水端為界，生物膜可分為近胞質面和非胞質面內外兩層，生物膜內外二層的結構和功能有很大差異，這種差異稱為生物膜的不對稱性。 膜脂分布的不對稱主要體現在膜內外兩層脂質成分明顯不同。如磷脂中的磷脂醯膽鹼和鞘磷脂多分布在膜的外層，而磷脂醯乙醇胺、磷脂醯絲氨酸和磷脂醯肌醇多分布在膜的內層，其中磷脂醯乙醇胺和磷脂醯絲氨酸的頭部基團均帶負電，致使生物膜內側的負電荷大於外側。膜蛋白分布的不對稱主要體現在三個方面：①即使是膜內在蛋白都貫穿膜全層，但其親水端的長度和氨基酸的種類與順序也不同；②外在蛋白分布在膜的內外表面的定位也是不對稱的，如具有酶活性的膜蛋白Mg2＋-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸環化酶分布在膜的內表面；③含低聚糖的糖蛋白，其糖基部分布在非胞質面。 四、生物膜的分子結構模型 生物膜的主要化學成分是脂類和蛋白質，還有少量糖類。關於這些組分在膜中是如何排列和組織的、以及它們之間是如何相互作用的等問題，許多學者進行了多方面的研究，先後提出了數十種不同的生物膜分子結構模型，下面介紹公認的流動鑲嵌模型。 這一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。流動鑲嵌模型保留了夾層學說和單位膜模型中磷脂雙層的排列方式，即流動的脂雙層分子構成膜的連續主體，蛋白質分子以不同程度鑲嵌於脂質雙層中。它的主要特點是：①強調了膜的流動性，膜中脂類分子既有固體分子排列的有序性，又有液體的流動性，即流動的脂類分子層構成膜的連續整體；②強調了膜的不對稱性和脂類與蛋白質分子的鑲嵌關系。