① 三羧酸循環的總化學反應式
兩個碳原子以CO2的形式離開循環。循環最後草醯乙酸會再次生成,再次從乙醯輔酶A中得到兩個碳原子。就是說,一分子六碳化合物(檸檬酸)經過多部反應分解成一分子四碳化合物(草醯乙酸)。草醯乙酸會在接下來的反應中遵循同樣的途徑獲得兩個碳原子,再次成為檸檬酸。
能量會在接下來的其中一步反應里以GTP的形式釋放(和ATP一樣,是細胞的能量貨幣)。但是循環中生成的氫載體(NADH + H and FADH2)將會在細胞呼吸鏈里釋放更多的能量 ,這也正是細胞呼吸的主要目的。檸檬酸循環的前提是,早先進行的糖酵解等過程能提供足夠的活化乙酸,以乙醯輔酶A的形式出現在循環。NADH + H 和 FADH2是輔酶,它們能攜帶質子和電子,並在需要的時候釋放它們。
循環中產生的總能量為一分子ATP(准確來說是:GTP),而細胞呼吸的全部四步反應(包括呼吸鏈中的內呼吸),一個葡萄糖分子則產生38分子的ATP。(38的數目是理想化化學計算的結果,實測此數字約為32,如進行蘋果酸穿梭則再-2.(32或30))
以上計算結果(32或30個ATP)是按照最新的研究成果:一個FADH2可以產生1.5個ATP,一個NADH2可以產生2.5個ATP。
② 三羧酸循環的反應步驟
乙醯輔酶A與草醯乙酸作用生成檸檬酸進入三羧酸循環,檸檬酸在檸檬酸脫氫酶作用之下生成異檸檬酸,異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶作用下變成α酮戊二酸,α酮戊二酸在變α酮戊二酸脫氫酶系作用下成琥珀醯輔酶A,琥珀醯輔酶A在琥珀醯輔酶A合成酶作用下生成琥珀酸,琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下生成延胡索酸,延胡索酸在延胡索酸酶作用下加水生成蘋果酸,蘋果酸在蘋果酸脫氫酶作用下生成草醯乙酸,草醯乙酸又不斷生成檸檬酸重復三羧酸循環。
③ 三羧酸循環的過程
循環過程:
乙醯-CoA進入由一連串反應構成的循環體系,被氧化生成H₂O和CO₂。由於這個循環反應開始於乙醯CoA與草醯乙酸(oxaloaceticacid)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環或檸檬酸循環(citratecycle)。
(3)三羧酸循環涉及多少個化學反應擴展閱讀:
糖的有氧氧化與糖的無氧酵解有一段共同途徑,即葡萄糖一丙酮酸,所不同的是在生成丙酮酸以後的反應。在有氧情況下,丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系的催化下,氧化脫羧生成乙醯CoA,後者再經三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle)氧化成CO2,和H2O。
在有氧情況下,肌糖原酵解的產物乳酸也可能轉變成丙酮酸。例如,血乳酸可被心肌等組織利用作為能源,是人體在激烈運動後的恢復期所進行的一個反應。在這段恢復時間,呼吸仍加快加深,乳酸重新氧化成丙酮酸,後者再進一步氧化成水和CO2。
④ 闡述三羧酸循環(包括基本反應步驟和催化反應的酶,限速酶/關鍵酶及調控機制
呵呵,學生物競賽的同學么?
三羧酸循環(TCA)也稱為檸檬酸循環,是用於乙醯CoA中的乙醯基氧化成CO2的酶促反應的循環系統,該循環的第一步是由乙醯CoA與草醯乙酸縮合形成檸檬酸。
乙醯CoA進入由一連串反應構成的循環體系,被氧化生成H2O和CO2。由於這個循環反應開始於乙醯CoA與草醯乙酸(oxaloacetic acid)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環或檸檬酸循環(citrate cycle)。在三羧酸循環中,檸檬酸合成酶催化的反應是關鍵步驟,草醯乙酸的供應有利於循環順利進行。
其詳細過程如下:�
(1)乙醯-CoA進入三羧酸循環
乙醯CoA具有硫酯鍵,乙醯基有足夠能量與草醯乙酸的羧基進行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為鹼基與乙醯CoA作用,使乙醯CoA的甲基上失去一個h+,生成的碳陰離子對草醯乙酸的羰基碳進行親核攻擊,生成檸檬醯CoA中間體,然後高能硫酯鍵水解放出遊離的檸檬酸,使反應不可逆地向右進行。該反應由檸檬酸合成酶催化,是很強的放能反應。 由草醯乙酸和乙醯CoA合成檸檬酸是三羧酸循環的重要調節點,檸檬酸合成酶是一個變構酶,ATP是檸檬酸合成酶的變構抑制劑,此外,α-酮戊二酸、NADH能變構抑制其活性,長鏈脂醯CoA也可抑制它的活性,AMP可對抗ATP的抑制而起激活作用。
(2)異檸檬酸形成
檸檬酸的叔醇基不易氧化,轉變成異檸檬酸而使叔醇變成仲醇,就易於氧化,此反應由順烏頭酸酶催化,為一可逆反應。
(3)第一次氧化脫羧
在異檸檬酸脫氫酶作用下,異檸檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草醯琥珀酸的中間產物,後者在同一酶表面,快速脫羧生成α-酮戊二酸、NADH和co2,此反應為β-氧化脫羧,此酶需要Mg2+作為激活劑。 此反應是不可逆的,是三羧酸循環中的限速步驟,ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑,而ATP,NADH是此酶的抑制劑。
(4)第二次氧化脫羧
在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀醯CoA、NADH·H+和CO2,反應過程完全類似於丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧,屬於α�氧化脫羧,氧化產生的能量中一部分儲存於琥珀醯CoA的高能硫酯鍵中。 α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀醯基轉移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。 此反應也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復合體受ATP、GTP、NADH和琥珀醯CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的調控。
(5)底物磷酸化生成ATP
在琥珀酸硫激酶的作用下,琥珀醯CoA的硫酯鍵水解,釋放的自由能用於合成GTP(三磷酸鳥苷 )在細菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳動物中,先生成GTP,再生成ATP,此時,琥珀醯CoA生成琥珀酸和輔酶A。
(6)琥珀酸脫氫
琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結合在線粒體內膜上,而其他三羧酸循環的酶則都是存在線粒體基質中的,這酶含有鐵硫中心和共價結合的FAD,來自琥珀酸的電子通過FAD和鐵硫中心,然後進入電子傳遞鏈到O2,丙二酸是琥珀酸的類似物,是琥珀酸脫氫酶強有力的競爭性抑制物,所以可以阻斷三羧酸循環。
(7)延胡索酸的水化
延胡索酸酶僅對延胡索酸的反式(反丁烯二酸) 雙鍵起作用,而對順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用,因而是高度立體特異性的。
(8)生成蘋果酸
(9)草醯乙酸再生
在蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase)作用下,蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基,生成草醯乙酸(oxalocetate),NAD+是脫氫酶的輔酶,接受氫成為NADH·H+
三羰酸循環總結
乙醯CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi—→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H+ +CoA-SH ①CO2的生成,循環中有兩次脫羧基反應(反應3和反應4)兩次都同時有脫氫作用,但作用的機理不同,由異檸檬酸脫氫酶所催化的β�氧化脫羧,輔酶是NAD+,它們先使底物脫氫生成草醯琥珀酸,然後在Mn2+或Mg2+的協同下,脫去羧基,生成α-酮戊二酸。 α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α�氧化脫羧反應和前述丙酮酸脫氫酶系所催經的反應基本相同。 應當指出,通過脫羧作用生成CO2,是機體內產生CO2的普遍規律,由此可見,機體CO2的生成與體外燃燒生成CO2的過程截然不同。
②三羧酸循環的四次脫氫,其中三對氫原子以NAD+為受氫體,一對以FAD為受氫體,分別還原生成NADH+H+和FADH2。它們又經線粒體內遞氫體系傳遞,最終與氧結合生成水,在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結合生成ATP,凡NADH+H+參與的遞氫體系,每2H氧化成一分子H2O,每分子NADH最終產生2.5分子ATP,而FADH2參與的遞氫體系則生成1.5分子ATP,再加上三羧酸循環中有一次底物磷酸化產生一分子ATP,那麼,一分子檸檬酸參與三羧酸循環,直至循環終末共生成10分子ATP。
③乙醯CoA中乙醯基的碳原子,乙醯CoA進入循環,與四碳受體分子草醯乙酸縮合,生成六碳的檸檬酸,在三羧酸循環中有二次脫羧生成2分子CO2,與進入循環的二碳乙醯基的碳原子數相等,但是,以CO2方式失去的碳並非來自乙醯基的兩個碳原子,而是來自草醯乙酸。
④三羧酸循環的中間產物,從理論上講,可以循環不消耗,但是由於循環中的某些組成成分還可參與合成其他物質,而其他物質也可不斷通過多種途徑而生成中間產物,所以說三羧酸循環組成成分處於不斷更新之中。
⑤ 什麼是三羧酸循環具體過程是怎樣的
在線粒體基質中進行,因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的有機酸,所以叫做三羧酸循環;有由於器中第一個生成物是檸檬酸,因此又稱為檸檬酸循環;或者以發現者Hans Krebs命名為Krebs循環。反應過程的酶,除了琥珀酸脫氫酶是定位於線粒體內膜外,其餘均位於線粒體基質中
主要事件順序為:
(1)乙醯CoA與草醯乙酸結合,生成六碳的檸檬酸,放出CoA。檸檬酸合成酶。
(2)檸檬酸先失去一個H2O而成順烏頭酸,再結合一個H2O轉化為異檸檬酸。順烏頭酸酶
(3)異檸檬酸發生脫氫、脫羧反應,生成5碳的a-酮戊二酸,放出一個CO2,生成一個NADH+H+。 異檸檬酸脫氫酶
(4) a-酮戊二酸發生脫氫、脫羧反應,並和CoA結合,生成含高能硫鍵的4碳琥珀醯CoA,放出一個CO2,生成一個NADH+H+。 酮戊二酸脫氫酶
(5)碳琥珀醯CoA脫去CoA和高能硫鍵,放出的能通過GTP轉入ATP琥珀醯輔酶A合成酶
(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸,生成1分子FADH2,琥珀酸脫氫酶
(7)延胡索酸和水化合而成蘋果酸。延胡索酸酶
(8)蘋果酸氧化脫氫,生成草酸乙酸,生成1分子NADH+H+。蘋果酸脫氫酶
小結:
一次循環,消耗一個2碳的乙醯CoA,共釋放2分子CO2,8個H,其中四個來自乙醯CoA,另四個來自H2O,3個NADH+H+,1FADH2。此外,還生成一分子ATP。
特點:
(1)各種生物的細胞呼吸中都存在,是生物在代謝上的一個共性,生物進化的一個證據
(2)高效性
⑥ 簡述三羧酸循環的過程
1、在檸檬酸合酶的催化下乙醯輔酶A + 草醯乙酸縮合 → 檸檬酸。
2、檸檬酸 → 順烏頭酸 → 異檸檬酸。
3、在異檸檬酸脫氫酶的作用下異檸檬酸氧化脫羧 → α-酮戊二酸。
4、在 α-酮戊二酸脫氫酶復合體的作用下 α-酮戊二酸氧化脫羧 → 琥珀醯輔酶A。
5、琥珀醯輔酶A 合成酶催化下琥珀醯輔酶A 經底物水平磷酸化 → 琥珀酸。
6、琥珀酸脫氫酶作用下琥珀酸 → 延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸 → 蘋果酸。
8、蘋果酸脫氫酶作用下蘋果酸 → 草醯乙酸。
(6)三羧酸循環涉及多少個化學反應擴展閱讀
三羧酸循環的意義:
1、三羧酸循環是三大營養物資的最終代謝通路
(1)糖、脂肪、氨基酸生物氧化後都會生成乙醯輔酶A,然後,其進入三羧酸循環進行降解。
(2)三羧酸循環中只有一個底物水平磷酸化生成 GTP,循環本身不是生成能量的主要環節。
(3)作用為 4 次脫氫,為氧化磷酸化反應生成 ATP 提供還原當量。
2、三羧酸循環是糖、脂肪、氨基酸代謝聯系的樞紐
(1)糖轉化為脂肪
糖分解成丙酮酸後進入線粒體可以轉化為乙醯輔酶A,乙醯輔酶A 只能轉移到線粒體外才能合成脂酸。
糖 → 丙酮酸 → 進入線粒體合成乙醯輔酶A + 草醯乙酸 → 檸檬酸 → 載體轉運至胞質檸檬酸裂解酶作用 → 乙醯輔酶A + 草醯乙酸。
乙醯輔酶A 合成脂酸。草醯乙酸 → 蘋果酸 → 丙酮酸,其可以進入線粒體,此即為檸檬酸-丙酮酸循環。
(2)脂肪、氨基酸轉化為糖
理論上脂肪、氨基酸轉化為乙醯輔酶A,然後進入三羧酸循環,最終生成草醯乙酸,進而經過糖異生轉化為糖。實際上的轉化量是很少的。
三羧酸循環中產生的中間產物可以合成其他的化合物,如琥珀醯輔酶A + 甘氨酸 → 血紅素,乙醯輔酶A 可以合成膽固醇等等。
⑦ 什麼是三羧酸循環是怎樣進行的怎麽去記憶這些反應反應。
三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle)
由乙醯CoA和草醯乙酸縮合成有三個羧基的檸檬酸, 檸檬酸經一系列反應, 一再氧化脫羧, 經α酮戊二酸、 琥珀酸, 再降解成草醯乙酸。而參與這一循環的丙酮酸的三個碳原子, 每循環一次, 僅用去一分子乙醯基中的二碳單位, 最後生成兩分子的CO2 , 並釋放出大量的能量。
檸檬酸循環(Citric acid cycle):也稱為三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle,TCA),Krebs循環。是用於乙醯CoA中的乙醯基氧化成CO2的酶促反應的循環系統,該循環的第一步是由乙醯CoA與草醯乙酸縮合形成檸檬酸。
(一)三羧酸循環的過程
乙醯CoA進入由一連串反應構成的循環體系,被氧化生成H2O和CO2。由於這個循環反應開始於乙醯CoA與草醯乙酸(oxaloacetic acid)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環或檸檬酸循環(citrate cycle)。在三羧酸循環中,檸檬酸合成酶催化的反應是關鍵步驟,草醯乙酸的供應有利於循環順利進行。 其詳細過程如下:�
(1)乙醯-CoA進入三羧酸循環
乙醯CoA具有硫酯鍵,乙醯基有足夠能量與草醯乙酸的羧基進行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為鹼基與乙醯CoA作用,使乙醯CoA的甲基上失去一個h+,生成的碳陰離子對草醯乙酸的羰基碳進行親核攻擊,生成檸檬醯CoA中間體,然後高能硫酯鍵水解放出遊離的檸檬酸,使反應不可逆地向右進行。該反應由檸檬酸合成酶(citrate synthase)催化,是很強的放能反應。
由草醯乙酸和乙醯CoA合成檸檬酸是三羧酸循環的重要調節點,檸檬酸合成酶是一個變構酶,ATP是檸檬酸合成酶的變構抑制劑,此外,α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH能變構抑制其活性,長鏈脂醯CoA也可抑制它的活性,AMP可對抗ATP的抑制而起激活作用。
(2)異檸檬酸形成
檸檬酸的叔醇基不易氧化,轉變成異檸檬酸(isocitrate)而使叔醇變成仲醇,就易於氧化,此反應由順烏頭酸酶催化,為一可逆反應。
(3)第一次氧化脫羧
在異檸檬酸脫氫酶作用下,異檸檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草醯琥珀酸(oxalosuccinic acid)的中間產物,後者在同一酶表面,快速脫羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和co2,此反應為β-氧化脫羧,此酶需要Mg2+作為激活劑。
此反應是不可逆的,是三羧酸循環中的限速步驟,ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑,而ATP,NADH是此酶的抑制劑。
(4)第二次氧化脫羧
在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀醯CoA(succincyl CoA)、NADH·H+和CO2,反應過程完全類似於丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧,屬於α�氧化脫羧,氧化產生的能量中一部分儲存於琥珀醯CoA的高能硫酯鍵中。
α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀醯基轉移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。
此反應也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復合體受ATP、GTP、NADH和琥珀醯CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的調控。
(5)底物磷酸化生成ATP
在琥珀酸硫激酶(succinate thiokinase)的作用下,琥珀醯CoA的硫酯鍵水解,釋放的自由能用於合成GTP(三磷酸鳥苷 guanosine triphosphate),在細菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳動物中,先生成GTP,再生成ATP,此時,琥珀醯CoA生成琥珀酸和輔酶A。
(6)琥珀酸脫氫
琥珀酸脫氫酶(succinate dehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸(fumarate)。該酶結合在線粒體內膜上,而其他三羧酸循環的酶則都是存在線粒體基質中的,這酶含有鐵硫中心和共價結合的FAD,來自琥珀酸的電子通過FAD和鐵硫中心,然後進入電子傳遞鏈到O2,丙二酸是琥珀酸的類似物,是琥珀酸脫氫酶強有力的競爭性抑制物,所以可以阻斷三羧酸循環。
(7)延胡索酸的水化
延胡索酸酶僅對延胡索酸的反式(反丁烯二酸) 雙鍵起作用,而對順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用,因而是高度立體特異性的。
(8)生成蘋果酸(malate)
(9)草醯乙酸再生
在蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase)作用下,蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基,生成草醯乙酸(oxalocetate),NAD+是脫氫酶的輔酶,接受氫成為NADH·H+(圖4-5)。
三羰酸循環總結:
乙醯CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi—→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H+ +CoA-SH
①CO2的生成,循環中有兩次脫羧基反應(反應3和反應4)兩次都同時有脫氫作用,但作用的機理不同,由異檸檬酸脫氫酶所催化的β�氧化脫羧,輔酶是NAD+,它們先使底物脫氫生成草醯琥珀酸,然後在Mn2+或Mg2+的協同下,脫去羧基,生成α-酮戊二酸。
α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α�氧化脫羧反應和前述丙酮酸脫氫酶系所催經的反應基本相同。
應當指出,通過脫羧作用生成CO2,是機體內產生CO2的普遍規律,由此可見,機體CO2的生成與體外燃燒生成CO2的過程截然不同。
②三羧酸循環的四次脫氫,其中三對氫原子以NAD+為受氫體,一對以FAD為受氫體,分別還原生成NADH+H+和FADH2。它們又經線粒體內遞氫體系傳遞,最終與氧結合生成水,在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結合生成ATP,凡NADH+H+參與的遞氫體系,每2H氧化成一分子H2O,每分子NADH最終產生3分子ATP,而FADH2參與的遞氫體系則生成2分子ATP,再加上三羧酸循環中有一次底物磷酸化產生一分子ATP,那麼,一分子檸檬酸參與三羧酸循環,直至循環終末共生成12分子ATP。
③乙醯CoA中乙醯基的碳原子,乙醯CoA進入循環,與四碳受體分子草醯乙酸縮合,生成六碳的檸檬酸,在三羧酸循環中有二次脫羧生成2分子CO2,與進入循環的二碳乙醯基的碳原子數相等,但是,以CO2方式失去的碳並非來自乙醯基的兩個碳原子,而是來自草醯乙酸。
④三羧酸循環的中間產物,從理論上講,可以循環不消耗,但是由於循環中的某些組成成分還可參與合成其他物質,而其他物質也可不斷通過多種途徑而生成中間產物,所以說三羧酸循環組成成分處於不斷更新之中。
例如 草醯乙酸——→天門冬氨酸
α-酮戊二酸——→谷氨酸
草醯乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸
其中丙酮酸羧化酶催化的生成草醯乙酸的反應最為重要。
因為草醯乙酸的含量多少,直接影響循環的速度,因此不斷補充草醯乙酸是使三羧酸循環得以順利進行的關鍵。
三羧酸循環中生成 的蘋果酸和草醯乙酸也可以脫羧生成丙酮酸,再參與合成許多其他物質或進一步氧化。
三羧酸循環的化學歷程:
(1)檸檬酸生成階段 乙醯CoA不能直接被氧化分解,必須改變其分子結構才有可能。乙醯CoA和草醯乙酸在檸檬酸合成酶催化下,弄成檸檬醯CoA,加水生成檸檬酸並放出CoA-SH。
(2)氧化脫羧階段 這個階段包括4個反應,即異檸檬酸的形成、憤檸檬酸的氧化脫羧、α-酮戊二酸氧化和琥珀酸生成,此階段釋放CO2並合成ATP。
(3)草醯乙酸的再生階段 通過上述兩個階段的反應,乙醯CoA的兩個碳以CO2形式釋放了,四碳的草醯乙酸轉變成四碳琥珀酸。 保證後續的乙醯CoA級繼續被氧化脫羧,琥珀酸經過延胡索酸和蘋果酸生成,最後生成草醯乙酸。
(二)三羧酸循環的生理意義
1.三羧酸循環是機體獲取能量的主要方式。1個分子葡萄糖經無氧酵解僅凈生成2個分子ATP,而有氧氧化可凈生成32個ATP,其中三羧酸循環生成20個ATP,在一般生理條件下,許多組織細胞皆從糖的有氧氧化獲得能量。糖的有氧氧化不但釋能效率高,而且逐步釋能,並逐步儲存於ATP分子中,因此能的利用率也很高。
2.三羧酸循環是糖,脂肪和蛋白質三種主要有機物在體內徹底氧化的共同代謝途徑,三羧酸循環的起始物乙醯CoA,不但是糖氧化分解產物,它也可來自脂肪的甘油、脂肪酸和來自蛋白質的某些氨基酸代謝,因此三羧酸循環實際上是三種主要有機物在體內氧化供能的共同通路,估計人體內2/3的有機物是通過三羧酸循環而被分解的。
3.三羧酸循環是體內三種主要有機物互變的聯結機構,因糖和甘油在體內代謝可生成α-酮戊二酸及草醯乙酸等三羧酸循環的中間產物,這些中間產物可以轉變成為某些氨基酸;而有些氨基酸又可通過不同途徑變成α-酮戊二酸和草醯乙酸,再經糖異生的途徑生成糖或轉變成甘油,因此三羧酸循環不僅是三種主要的有機物分解代謝的最終共同途徑,而且也是它們互變的聯絡機構。
(三)三羧酸循環的調節
如上所述糖有氧氧化分為兩個階段,第一階段糖酵解途徑的調節在糖酵解部分已探討過,下面主要討論第二階段丙酸酸氧化脫羧生成乙醯CoA並進入三羧酸循環的一系列反應的調節。丙酮酸脫氫酶復合體、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復合體是這一過程的限速酶。
丙酮酸脫氫酶復合體受別構調控也受化學修飾調控,該酶復合體受它的催化產物ATP、乙醯CoA和NADH有力的抑制,這種別構抑制可被長鏈脂肪酸所增強,當進入三羧酸循環的乙醯CoA減少,而AMP、CoA和NAD+堆積,酶復合體就被別構激活,除上述別位調節,在脊椎動物還有第二層次的調節,即酶蛋白的化學修飾,PDH含有兩個亞基,其中一個亞基上特定的一個絲氨酸殘基經磷酸化後,酶活性就受抑制,脫磷酸化活性就恢復,磷酸化-脫磷酸化作用是由特異的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分別催化的,它們實際上也是丙酮酸酶復合體的組成,即前已述及的調節蛋白,激酶受ATP別構激活,當ATP高時,PDH就磷酸化而被激活,當ATP濃度下降,激酶活性也降低,而磷酸酶除去PDH上磷酸,PDH又被激活了。
對三羧酸循環中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的調節,主要通過產物的反饋抑制來實現的,而三羧酸循環是機體產能的主要方式。因此ATP/ADP與NADH/NAD+兩者的比值是其主要調節物。ATP/ADP比值升高,抑制檸檬酸合成酶和異檸檬酶脫氫酶活性,反之ATP/ADP比值下降可激活上述兩個酶。NADH/NAD+比值升高抑制檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性,除上述ATP/ADP與NADH/NAD+之外其它一些代謝產物對酶的活性也有影響,如檸檬酸抑制檸檬酸合成酶活性,而琥珀醯-CoA抑制α-酮戊二酸脫氫酶活性。總之,組織中代謝產物決定循環反應的速度,以便調節機體ATP和NADH濃度,保證機體能量供給。
⑧ 三羧酸循環一周,有幾次脫氫反應
4次。
三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle
acid
cycle
,TCA
cycle,TCA循環)是一個由一系列酶促反應構成的循環反應系統,在該反應過程中,首先由乙醯輔酶A與草醯乙酸縮合生成含有3個羧基的檸檬酸,經過4次脫氫,2次脫羧,生成四分子還原當量和2分子CO2,重新生成草醯乙酸的這一循環反應過程成為三羧酸循環。
⑨ 三羧酸循環 涉及了多少部此類型反應
都是酶催化反應、澱粉、水解、乙醇氧化為乙醛、硬醛氧化為乙酸、乙酸氧化為二氧化碳和水
⑩ 三羧酸循環的化學反應
乙醯輔酶A在循環中出現:檸檬酸(I)是循環中第一個產物,它是通過草醯乙酸(X)和乙醯輔酶A(XI)的乙醯基間的縮合反應生成的。如上所述,乙醯輔酶A是早先進行的糖酵解,蛋白質代謝或脂肪酸代謝的一個產物。