木質化細胞壁如何進行化學反應

① 細胞壁的特化有幾種如何區別

木質化、木栓化、角質化、粘液化和礦質化，一共有五種。

1、定義不同

木質化：細胞壁由於細胞產生的木質素（苯基丙烷Phenylpropane）的衍生物單位構成的聚合物的沉積而變得堅硬牢固，增加了植物支持重力的能力，樹干內部的木質細胞即是由於木質化的結果。

木栓化是細胞壁內滲入了脂肪性的木栓質的結果。細胞壁不透水和空氣，細胞內原生質與周圍環境隔絕而死亡。

表皮最重要的生理功能就是形成一層保護性外皮，即角質層，以抵禦外界而來的各種刺激。表皮細胞會依基底細胞→棘層細胞→顆粒層細胞→角質層細胞的順序形態集資轉變，並向表層逐漸移動，最後變成角質細胞。

細胞壁的果膠、纖維素等變為粘液。離層細胞的細胞壁若發生變化,如在中層發生粘液化,就會引起細胞互相分離。如樹葉的脫落就是粘液化的結果。

礦質化是有機肥料施入土壤後向兩個方向轉化。一是把復雜的有機質分解為簡單的化合物，最終變成無機化合物，即礦質化過程。

2、增強植物強度部位不同

樹干內部的木質細胞。

樹皮外面的粗皮就是由木栓化細胞組成的木栓組織。

表皮最重要的生理功能就是形成一層保護性外皮，即角質層。

離層細胞的細胞壁在中層發生粘液化，就會引起細胞互相分離。

細胞壁中含有硅質或鈣質等，增加了細胞壁的硬度。

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礦質化過程是指土壤動、植物殘體及腐殖質物質，在微生物的作用下，分解成簡單無機化合物的過程，礦質化的速度和產物，受土壤有機質的種類和組成，土壤環境條件和土壤微生物種類的影響。

在好氣條件下，其分解產物主要有二氧化碳、水、氨和硝酸鹽等、在嫌氣條件下，其分解產物除二氧化碳和水外，還有甲烷、硫化氫和簡單有機酸等。

農業上，常通過調節土壤水熱狀況來控制礦質化的進程。藉以避免有害作物的硫化氫、有機酸等物質的積累；控制有機結合態養分轉變為植物可給態的速率。

1 、碳水化合物的轉化

葡萄糖、單糖、澱粉、纖維素與半纖維素的轉化

好氣條件下，產生二氧化碳和水 嫌氣條件下，產生甲烷、二氧化碳和水。

2 、含氮的有機物質轉化

自然界中常見的含氮的有機物有：蛋白質、腐殖質、生物鹼、尿素

轉化過程包括：氨化、硝化、反硝化三個過程

（1）氨化

水解作用：蛋白質通過蛋白分解酶的水解作用，形成氨基酸

氨化作用：氨基酸經微生物分解而釋放氨的過程。

（2）硝化

土壤中產生的氨在亞硝化細菌的 作用下，氧化成硝酸和硝酸鹽的過程。

兩個階段：氨氧化為亞硝酸，二是亞硝酸氧化為硝酸。

外界條件：pH值6－9，通氣良好，C/N小於20：1

（3）反硝化

含磷有機化合物的分解

土壤中含磷有機物主要有核蛋白、卵磷脂、核酸、核素等，它們在有機磷細菌的作用下進行分解，產生磷酸。

3 、含硫有機化合物的分解

含硫的蛋白質經過生物化學作用，產生硫酸。

硫酸可供植物吸收利用，促進土壤中礦物質養分的轉化。

4 、脂肪的分解

脂肪 甘油+ 脂肪酸

甘油 二氧化碳+水

脂肪酸 二氧化碳+水

5 、單寧和樹脂的分解

單寧 葡萄糖+沒食子酸

樹脂 有機酸+碳氫化合物+醇類

6 、影響礦質化過程的因素

（1）通氣狀況

（2）有機質組分。糖類、蛋白質 > 纖維素、半纖維素> 木質素、脂肪、樹脂

（3）生物殘體C/N

（4）生物殘體的破碎程度

（5）溫度

（6）水分含量

② 植物細胞壁形成機理

植物細胞壁是由纖維素和果膠組成。
在細胞分裂時，細胞板就是後來的細胞壁。

③ 細胞壁組成和結構的改變具體有哪些內容

1.木質化作用（lignification）是在細胞壁、胞間層和細胞質等不同部位產生和積累木質素的過程，而木質素是通過莽草酸途徑中的苯丙烷類代謝途徑合成的（Whetter等，1995）。植物固有的木質化組織是被動抗病性因素。在受到病原物侵染後，木質素合成增強，則是一類主動防衛反應（Vance等，1980）。現已發現真菌細胞壁成分，如幾丁質、脫乙醯幾丁質能夠誘導發生木質化作用，但酵母菌、細菌和多種植物保護素激發子則無誘導作用。木質素沉積使植物細胞壁能夠抵抗病原菌侵入的機械壓力。大多數病原微生物不能分解木質素，木質化能抵抗真菌酶類對細胞壁的降解作用，中斷或遲滯病原菌的侵入。木質素的透性較低，可以阻斷病原物與寄主植物之間的物質交流，防止水分和養分由植物組織輸送給病原菌，也阻止了真菌的毒素和酶類滲入植物組織。

Suzuki（1965）經過詳細研究後發現，日本蘿卜根的柔軟組織被霜霉病菌（Peronosporaparasitica）侵染後，細胞壁上沉積新生的木質素，可以阻抑病原菌菌絲的伸長。此種新生木質素的化學成分與健康蘿卜固有的木質素不同，前者為愈創木基型，後者為丁香基型。Moerschbacher等（1988，1989，1990）利用小麥近等基因系試驗證明，木質化為小麥對稈銹病的主動防衛因素，木質素積累與細胞過敏性壞死進程大體一致。後來，又利用特異性抑制劑PAS或NHPAS，抑制肉桂醇脫氫酶的活性，減弱木質素的生物合成，進一步證實木質素的防衛作用。施用抑制劑的小麥抗病品種，被稈銹病菌侵染後，木質化細胞和過敏性壞死細胞都顯著減少，稈銹病菌得以正常生長和產孢。王保通和商鴻生（1996）發現，在小麥對條銹病的高溫抗病性表達過程中，有木質素的異常積累。在高溫條件下，小偃6號葉片接種條銹病菌12h後，酚酸含量增長，24h後木質素含量增長，到接菌72h後，木質素含量已達對照的262.7%，表達抗病反應。而常溫下該品種表達感病反應，被侵染葉片內木質素含量與對照沒有差異，酚酸含量則低於對照葉片。

Bhuiyan等（2009）發現單體木質素（monolignol）的合成，對於小麥細胞壁沉積物形成和抵抗白粉病菌侵入起關鍵作用。單體木質素合成基因沉默後，就不能在侵入位點形成細胞壁沉積物，小麥葉片高度感病，不僅不能抵抗小麥白粉病菌的侵入，而且還降低了對大麥白粉病菌侵入的非寄主抗病性。

在木質素形成過程中還產生了低分子量的酚類物質，以及一些對真菌有毒，或能鈍化真菌酶的其他代謝產物。木質化作用和細胞壁改變阻滯了病原菌擴展，使植物產生的植物保護素有可能積累到有效劑量。此外，也有人認為真菌菌絲尖端與植物木質化部位緊密接觸後，也發生木質化，從而失去了可塑性，不能繼續生長。

植物受病毒侵染後產生局部病斑，限制了病毒擴展，這可能也與木質化作用有關系。

2.木栓化與形成愈傷組織

木栓化（suberization）是另一類常見的細胞壁保衛反應。病原菌侵染和傷害都能誘導木栓質（suberin）在細胞壁微原纖維間積累，木栓化常伴隨植物細胞重新分裂和保護組織形成，以替代已受到損害的角質層和栓化周皮等原有的透性屏障。木栓化也增強了細胞壁對真菌酶的抵抗能力。

多種植物，特別是木本植物和貯藏根、塊莖等器官，在受到侵染或傷害後能產生愈傷組織，即病變或受傷部位的外圍薄壁組織細胞變為次生分生組織細胞，重新分裂增生，細胞壁逐漸木栓化和木質化，形成一圈緊密的愈傷組織，即離層（abscissionlayer），將受侵染部位與健全組織隔開，阻斷了其間物質輸送和病原菌擴展，以後病斑部分乾枯脫落。

如果真菌和細菌的侵染發生在植物器官表層，愈傷木栓化作用可造成瘡痂症狀，在枝幹上則常有脫皮現象。

絲核菌由皮孔侵入馬鈴薯塊莖後，病斑組織與健康組織之間形成由2～3層木栓化細胞構成的離層，病斑組織連同其中的病原菌脫落。馬鈴薯抗病品種塊莖被癌腫病菌（Synchytriumendobioticum）侵染後也形成木栓化的離層，病部脫落，形成疤痕。

甘薯塊根受到紫紋羽病菌侵染後，因品種抗病性不同而出現不同的反應。感病品種在侵入菌絲下方的薄壁組織迅速變褐，出現濕腐，有的甚至不發生褐變，薄壁組織迅速浸解。抗病品種塊根僅受到輕微侵染，肉眼未見褐變，但鏡檢可見菌絲接觸的細胞褐變壞死，菌絲頂端被封鎖。侵染點周圍形成木栓層，不久便脫落。有些抗病品種雖然侵染點的薄壁組織也褐變干腐，但褐變部位周圍形成木栓層。

愈傷組織形成是非專化性的抗病反應，不同植物的愈傷反應能力有很大差異，其抗病效果取決於寄主反應的速度和強度與病原菌致病的速度和強度這兩個方面的對比。增加氧氣供應和提高環境溫度可以增強呼吸作用，從而促進愈傷反應。

3.酚類化合物和鈣離子沉積

病原物侵染可引起植物體內酚類化合物增多，多種植物細胞壁在受到病原菌侵染和傷害後沉積酚類化合物。用軟腐細菌接種馬鈴薯塊莖，在病灶周圍會出現不含細菌的黑色環帶。據研究，細菌產生果膠酶解離塊莖組織，而果膠酶誘導塊莖多酚氧化酶酶活增強，酚類物質氧化成為醌類。醌類物質沉積形成黑色環帶，醌類具有更強的菌毒性，抑制了細菌擴展。但在有多量葡萄糖存在時，病原細菌的脫氫酶活性增強，抑制了酚的氧化，軟腐病繼續發展。

抗病馬鈴薯的塊莖接種晚疫病菌的不親和小種後，就產生類似木質素的物質，主要是p-香豆酸和阿魏酸酯。醌類化合物聚合為黑色素（melanin），可以抑制病原菌分泌的細胞壁降解酶。陳捷等（1996）證明，酚類物質對瓜果腐霉（Pythiumaphanidermatum）產生的細胞壁降解酶合成和活性有明顯的抑製作用。宋鳳鳴等（1996）發現，枯萎病菌侵染可明顯提高棉苗體內的酚含量，由此認為酚類物質，特別是綠原酸和阿魏酸與棉花對枯萎病的抗病性有關。魏守軍等（1992）也發現，棉株感染枯萎病後棉酚含量增加，抗病品種增幅較大。抗細菌性條斑病的水稻品種葉片中總酚和黃酮類化合物在發病早期迅速增加，感病品種直到發病後期才有較多積累（周潔等，1997）。

菜豆胚軸受到絲核菌侵染後細胞壁積累鈣離子和其他多價陽離子，可以抑制真菌半乳糖醛酸酶對菜豆組織的浸解作用。煙草花葉病毒侵染煙草葉片形成局部病斑時，其外圍細胞壁沉積鈣離子，形成堅固的不溶性鹽類，限制了病毒擴展。李懷方等（1994）用高濃度的鈣離子或鎂離子制劑與煙草花葉病毒稀釋液混合接種，結果顯著地抑制了病毒侵染，即使在接毒前或接毒後施用，也有較高的抑製作用。

4.富含羥脯氨酸糖蛋白積累

富含羥脯氨酸糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein，HRGP）是高等植物中的一種結構蛋白，在細胞壁中普遍存在。多種植物受到病原物侵染後，誘導羥脯氨酸和富含羥脯氨酸糖蛋白迅速增加和發生交聯作用，如同活性氧迸發一樣，是早期發生的防衛反應（Bradley等，1992）。富含羥脯氨酸糖蛋白的積累與抗病性有一定關系，其分子上結合許多氨基酸，呈鹼性，帶正電荷，起凝集素作用，能凝集帶負電荷的粒子或細胞，因而能把病原菌固定在細胞壁上，阻止病原菌的侵入和擴散（Showalter，1993）。富含羥脯氨酸糖蛋白還是木質素的沉積位點，可作為結構屏障，抵抗病原菌酶的作用。胡景江等（1999）發現，抗潰瘍病的毛白楊被侵染後，細胞壁的富含羥脯氨酸糖蛋白與木質素的沉積速度快，積累量遠高於感病的北京楊。馮潔等（1995）發現，抗枯萎病的棉花品種86-1細胞壁內富含羥脯氨酸糖蛋白含量明顯高於感病品種邯14。富含羥脯氨酸糖蛋白的積累與細胞壁木質化程度和對枯萎病的抗病性成正相關，棉枯萎病菌不同的小種誘導其積累的能力不同，因而富含羥脯氨酸糖蛋白在寄主與病原物的專化性識別中也可能起作用。

④ 木材怎麼發生化學反應

木材具有復合毛細管結構，液體在特定條件下，沿毛細結構在木材中遷移，既可以從木材內排出，也可以從木材外注入。木材內液體的遷移可分為兩大類：第一類為質量流，即液體在靜壓梯度或毛細管壓力梯度作用下，沿木材結構中孔隙網路的移動，其驅動力可認為是動量梯度密度，故有時義稱為動量傳輸；第二類是擴散，擴散有兩種：氣體之間的擴散，包括水蒸氣在細胞腔空氣中的擴散和細胞壁里結合水的擴散。染料隨水溶液通過木材毛細管通道，透過木細胞壁擴散後，沉降在纖維表面上，使得木材染色。染色過程實質上是木材中某些成分（如木質素）與染料進行吸附或化學葯品與木材中的某些成分（如單寧等）發生反應而使木材細胞染上顏色，即染料分子在木材中的滲透和固著兩個過程。

⑤ 細胞壁的特化現象是

細胞壁的特化， 由於環境的影響，生理功能不同，細胞壁常常沉積其他物質，發生理化性質的特化，如木質化、木栓化、角質化、粘質化、礦質化木質化：細胞壁在附加生長時增加較多的木質素而變的堅硬牢固。木質化的細胞壁加間苯三酚溶液1滴，待片刻，再加濃鹽酸1滴，顯紅色