分子系統地理學涉及哪些方面

A. 分子地理學是一門研究什麼方面的學科

分子系統地理學 (Phylogeography)是研究物種及物種內不同種群形成現有分布格局的歷史原因和演化過程的一門學科.作為生物地理學的一個分支 ,系統地理學已不局限於解釋現有種群的分布狀況 ,而是進一步探究其分布的起因 ,闡述其進化歷程 ,分析區域類群在時間上和空.
系統地理學（Ph￣logeography）是研究物種及物種內不同種群形成現有分布格局的歷史原因和演化過程的一門學科。作為生物地理學的一個分支，系統地理學已不局限於解釋現有種群的分布狀況，而是進一步探究其分布的起因，闡述其進化歷程，分析區域類群在時間上和空間上的發展變化，從而重建生物區系的歷史（Avlse，1996，1998）。隨著系統地理學研究方法上的拓展和分子生物學實驗技術的滲透，出現了一門新的交叉學科——分子系統地理學（Molecularphy｜ogeography）。分子系統地理學主要採用分子生物學技術，在分子水平上探討種內的系統地理格局（Phvlogeographcparttern）的形成機制。它融人了分子遺傳學、種群遺傳學、系統發育學、統計學、行為學、古地理學和歷史生物地理學等學科的精髓，將種內水平上的微進化（Microevolution）和種及種上水平的大進化（Macroevolution）有機結合起來。

B. 分子系統地理學研究中常用到的分子標記有哪些

為了使檢索的過程，即文獻標識和信息提問的對比進行得順利，二者都需要用一定的語言來加以表達。只有藉助於這種語言，文獻的標引人員與檢索人員才能有一個共同的約定，彼此才能溝通思想。也就是說，文獻存儲時，文獻的內外特徵按照一定的語言來加以描述，而檢索時信息提問也按照一定的語言來加以表達。這種把文獻的存儲與檢索聯系起來、把標引人員與檢索人員聯系起來以便取得共同理解、實現交流的語言，就叫做檢索語言。 檢索語言的種類： 一 按照標識的性質與原理劃分：①分類法語言 ②主題法語言 ③代碼語言三大類。 ①分類法語言是指以數字、字母或字母與數字結合作為基本字元，採用字元直接連接並以圓點（或其他符號）作為分隔符的書寫法，以基本類目作為基本詞彙，以類目的從屬關系來表達復雜概念的一類檢索語言。 著名的分類法有《國際十進分類法》、《美國國會圖書館圖書分類法》、《國際專利分類表》、《中國圖書館圖書分類法》等。 ②主題法語言是指以自然語言的字元為字元，以名詞術語為基本詞彙，用一組名詞術語作為檢索標識的一類檢索語言。以主題語言來描述和表達信息內容的信息處理方法稱為主題法。主題語言又可分為標題詞、元詞、敘詞、關鍵詞。 ③代碼語言是指對事物的某方面特徵，用某種代碼系統來表示和排列事物概念，從而提供檢索的檢索語言。例如，根據化合物的分子式這種代碼語言，可以構成分子式索引系統，允許用戶從分子式出發，檢索相應的化合物及其相關的文獻信息。 二 按照表達文獻的特徵劃分：①表達文獻外部特徵的檢索語言 ②表達文獻內容特徵的檢索語言。 ①表達文獻外部特徵的檢索語言主要是指文獻的篇名（題目）、作者姓名、出版者、報告號、專利號等。將不同的文獻按照篇名、作者名稱的字序進行排列，或者按照報告號、專利號的數序進行排列，所形成的以篇名、作者及號碼的檢索途徑來滿足用戶需求的檢索語言。 ②表達文獻內容特徵的檢索語言主要是指所論述的主題、觀點、見解和結論等。 《中圖法》是《中國圖書館圖書分類法》的簡稱，是我國目前通用的類分圖書的工具，讀者掌握了這部分類法的有關知識，便能迅速、有效地查尋全國各圖書館的館藏。 分類法基本結構 （1）基本部類：如中圖法分五大類部：馬列毛鄧；哲學；社會科學；自然科學；綜合性圖書。 （2）基本大類：構成分類表的第一級類目。中圖法為22個基本大類。 （3）簡表：由基本大類與由其直接的一、二類目所形成的類目表。如： （4）詳表：由簡表的各種不同登記的類目所組成的類目表，是文獻分類的真正依據。 根據圖書資料的特點，按照從總到分，從一般到具體的編制原則，確定分類體系，在五個基本部類的基礎上，組成二十二個大類。《中圖法》的標記符號採用漢語拼音字母與阿拉伯數字相結合的混合號碼。即用一個字母表示一個大類，以字母的順序反映大類的序列。字母後用數字表示大類以下類目的劃分。數字的編號使用小數制。現將五個基本部類及下設的二十二個大類列表如下： A馬克思主義、列寧主義、毛澤東思想、鄧小平理論 A1馬克思、恩格斯著作 A2列寧著作 A3斯大林著作 A4毛澤東著作 A49鄧小平著作 A5馬克思、恩格斯、列寧、斯大林、毛澤東、鄧小平著作匯編 A7馬克思、恩格斯、列寧、斯大林、毛澤東、鄧小平生平和傳記 A8馬克思主義、列寧主義、毛澤東思想、鄧小平理論的學習和研究 B哲學、宗教 B0哲學理論 B1世界哲學 B2中國哲學 B3亞洲哲學 B4非洲哲學 B5歐洲哲學 B6大洋洲哲學 B7美洲哲學 B80思維哲學 B81邏輯學（論理學） B82倫理學（道德哲學） B83美學 B84心理學 B9宗教 C社會科學總論 C0社會科學理論與方法論 C1社會科學現狀與發展 C2社會科學機構、團體、會議 C3社會科學研究方法 C4社會科學教育與普及 C5社會科學叢書、文集、連續性出版物 C6社會科學參考工具書 [C7]社會科學文獻檢索工具書 C8統計學 C91社會學 C92人口學 C93管理學 [C94]系統科學 C95民族學 C96人才學 C97勞動科學 D政治、法律 D0政治理論 D1國際共產主義運動 D2中國共產黨 D33/37各國共產黨 D4工人、農民、青年、婦女運動與組織 D5世界政治 D6中國政治 D73/77各國政治 D8外交、國際關系 D9法律 E軍事 E0軍事理論 E1世界軍事 E2中國軍事 E3/7各國軍事 E8戰略學、戰役學、戰術學 E9軍事技術 E99軍事地形學、軍事地理學 F經濟 F0經濟學 F1世界各國經濟概況、經濟史、經濟地理 F2經濟計劃與管理 F3農業經濟 F4工業經濟 F49信息產業經濟（總論） F5交通運輸經濟 F59郵電經濟 F7貿易經濟 F8財政、金融 G文化、科學、教育、體育 G0文化理論 G1世界各國文化與文化事業 G2信息與知識傳播 G3科學、科學研究 G4教育 G8體育 H語言、文字 H0語言學 H1漢語 H2中國少數民族語言 H3常用外國語 H4漢藏語系 H5阿爾泰語系（突厥-蒙古-通古斯語系 ） H61南亞語系（澳斯特羅-亞西亞語系） H62南印語系（達羅毗荼語系） H63南島語系（馬來亞-玻里尼西亞語系） H64東北亞諸語言 H65高加索語系（伊比利亞-高加索語系） H66烏拉爾語系（芬蘭-烏戈爾語系） H67閃-含語系（阿非羅-亞西亞語系） H7印歐語系 H81非洲諸語言 H83美洲諸語言 H84大洋洲諸語言 H9國際輔助語 I文學 I0文學理論 I1世界文學 I2中國文學 I3/7各國文學 J藝術 J0藝術理論 J1世界各國藝術概況 J2繪畫 J29書法、篆刻 J3雕塑 J4攝影藝術 J5工藝美術 J59建築藝術 J6音樂 J7舞蹈 J8戲劇藝術 J9電影、電視藝術 K歷史、地理 K0史學理論 K1世界史 K2中國史 K3亞洲史 K4非洲史 K5歐洲史 K6大洋洲史 K7美洲史 K81傳記 K85文物考古 K89風俗習慣 K9地理 N自然科學總論 N0自然科學理論與方法論 N1自然科學現狀與發展 N2自然科學機構、團體、會議 N3自然科學研究方法 N4自然科學教育與普及 N5自然科學叢書、文集、連續性出版物 N6自然科學參考工具書 [N7]自然科學文獻檢索工具 N8自然科學調查、考察 N91自然研究、自然歷史 N93非線性科學 N94系統科學 [N99]情報學、情報工作 O數理科學和化學 O1數學 O3力學 O4物理學 O6化學 O7晶體學 P天文學、地球科學 P1天文學 P2測繪學 P3地球物理學 P4大氣科學（氣象學） P5地質學 P7海洋學 P9自然地理學 Q生物科學 Q1普通生物學 Q2細胞生物學 Q3遺傳學 Q4生理學 Q5生物化學 Q6生物物理學 Q7分子生物學 Q81生物工程學（生物技術） [Q89]環境生物學 Q91古生物學 Q93微生物學 Q94植物學 Q95動物學 Q96昆蟲學 Q98人類學 R醫葯、衛生 R1預防醫學、衛生學 R2中國醫學 R3基礎醫學 R4臨床醫學 R5內科學 R6外科學 R71婦產科學 R72兒科學 R73腫瘤學 R74神經病學與精神病學 R75皮膚病學與性病學 R76耳鼻咽喉科學 R77眼科學 R78口腔科學 R79外國民族醫學 R8特種醫學 R9葯學 S農業科學 S1農業基礎科學 S2農業工程 S3農學（農藝學） S4植物保護 S5農作物 S6園藝 S7林業 S8畜牧、動物醫學、狩獵、蠶、蜂 S9水產、漁業 T工業技術 TB一般工業技術 TD礦業工程 TE石油、天然氣工業 TF冶金工業 TG金屬學與金屬工藝 TH機械、儀表工業 TJ武器工業 TK能源與動力工程 TL原子能技術 TM電工技術 TN無線電電子學、電信技術 TP自動化技術、計算機技術 TQ化學工業 TS輕工業、手工業 TU建築科學 TV水利工程 U交通運輸 U1綜合運輸 U2鐵路運輸 U4公路運輸 U6水路運輸 [U8]航空運輸 V航空、航天 V1航空、航天技術的研究與探索 V2航空 V4航天（宇宙航行） V7航空、航天醫學 X環境科學、安全科學 X1環境科學基礎理論 X2社會與環境 X3環境保護管理 X4災害及其防治 X5環境污染及其防治 X7廢物處理與綜合利用 X8環境質量評價與環境監測 x9安全科學 Z綜合性圖書 Z1叢書 Z2網路全書、類書 Z3辭典 Z4論文集、全集、選集、雜著 Z5年鑒、年刊 Z6期刊、連續性出版物 Z8圖書目錄、文摘、索引 希望能給你帶去幫助！！

C. 系統地理學分為那兩部分

1：自然地理學（氣候、土壤、水文、植被）
2：人文地理學（交通、城市、人口、經濟、文化地理）

D. 地理主要研究哪些方面

地理學的性質 :地理學探索地球與人類社會之間的關系。 研究地球是一項自然科學工作，研究社會是一項社會科學工作。 而地理學者最感興趣的是研究地球上人與地球環境的關系。這樣在自然科學和社會科學之間架起了一座橋梁， 地理學者在觀察空間聯系與相互作用時，提出下列問題： 什麼是地點？ 它是怎樣的？ 它為什麼在那裡？ 它會在哪裡以及會是什麼樣的？ 這些問題的答案說明和解釋的是世界上各地方和區域的地理位置、處境，各地方、區域內部及其之間的相互作用。解答當前處境的成因要聯繫到歷史和現狀，從中顯示出某種惡勢並為未來的發展提示思想和觀點。 地理研究的中心概念是地理位置、地方、空間、空間的相互作用區域 地理位置：地球上人和地方的絕對和相對地理位置均不相同。它們通過物資、人口和思想的流動而聯系起來。關於人和地方的地理位置的知識是理解這些區域、國家和全球相互依存關系的先決條件。 地方：各地具有不同的自然與人文特徵。自然特徵包括地形、土壤、氣候、水體、植被、動物和人類。人文特徵顯示出不同的文化、居住村落以及根據各地區人民的信仰和觀念決定的社會經濟制度和生活方式。關於各地自然特徵和人類對環境的認知方面的知識是理解人類與其所處地方之間相互作用關系的基礎。 空間：人類對其工作和生活環境的利用有不同的方式。通過不同的活動方式創造出不同的文化景觀，一方面受到其所處自然環境的影響，但另一方面人類亦將自然環境改造成不同的人造環境。 理解這些空間上復雜的相互作用，為承擔環境規劃管理和保護的責任提供了重要的基礎。空間上的相互作用：地球上人類和資源的分布不均勻，由此導致全球的相互依存關系。沒有一個國家可以自給自足，交通運輸和通訊系統將世界各地聯系起來。地理位置的變化，改變了空間上的相互聯系與相互作用。洞察這些空間的相互作用將有助於理解當前人們通過物資信息交流、人口遷移而進行的合作，同時意識到當前存在的問題，形成改進地區性、國家和全球相互作用的觀念。 區域：是一個根據特定標准劃分出的具有一定特徵的地區。例如，以政治標准劃分的國家和城市，自然標准劃分的氣候和植被區域，社會經濟標准劃分的發達國家和不發達國家等。區域是學習和開發環境的基本管理單位。區域的綜合系統導致形成一個星球的生態系統概念。理解在全球系統中這些不同區域的結構和演化過程是確立地區和國家本體以及國際團結的基礎。 。。。。。。

E. 地理學包括哪些

地理學是一個廣泛的學科，其中包括地質學，氣象學等，研究范圍廣泛，人文自然都有，農業地理，水文，風向，氣候，地形等等很多很多。
而地質學則研究地質方面的問題，地形地貌啦，岩石啦，和石油鑽探有那麼一點關系。
說白了地質學是研究地殼及地殼以下的東西，而地理學研究所有你看得到的看不到的所有東西。
中國研究地理學最好的大學嘛~個人認為南京大學肯定的，南大地理系我去過，那裡的學術氛圍，很嚮往啊~而且其本上南大有一批建國以來很有權威性的學者，師資力量絕對沒問題的。

F. 霍爾丹（Haldane）效應作用原理是什麼

1 理論分子群體遺傳學的發.展簡史

經典群體遺傳學最早起源於英國數學家哈迪和德國醫學家溫伯格於1908年提出的遺傳平衡定律。以後, 英國數學家費希爾、遺傳學家霍爾丹(Haldane JBS)和美國遺傳學家賴特(Wright S)等建立了群體遺傳學的數學基礎及相關計算方法, 從而初步形成了群體遺傳學理論體系, 群體遺傳學也逐步發展成為一門獨立的學科。群體遺傳學是研究生物群體的遺傳結構和遺傳結構變化規律的科學, 它應用數學和統計學的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化, 以及影響這些變化的環境選擇效應、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳結構的關系, 由此來探討生物進化的機制並為育種工作提供理論基礎。從某種意義上來說, 生物進化就是群體遺傳結構持續變化和演變的過程, 因此群體遺傳學理論在生物進化機制特別是種內進化機制的研究中有著重要作用[1]。

在20世紀60年代以前, 群體遺傳學主要還只涉及到群體遺傳結構短期的變化, 這是由於人們的壽命與進化時間相比極為短暫, 以至於沒有辦法探測經過長期進化後群體遺傳的遺傳變化或者基因的進化變異, 只好簡單地用短期變化的延續來推測長期進化的過程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來進行群體遺傳學研究後, 人們可以從數量上精確地推知群體的進化演變, 並可檢驗以往關於長期進化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度[1]。同時, 對生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達爾文的以「自然選擇」為核心的生物進化學說。20世紀60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相繼提出了中性突變的隨機漂變學說: 認為多數大分子的進化變異是選擇性中性突變隨機固定的結果。此後, 分子進化的中性學說得到進一步完善[4], 如Ohno[5]關於復制在進化中的作用假說: 認為進化的發生主要是重復基因獲得了新的功能, 自然選擇只不過是保持基因原有功能的機制; 最近Britten[6]甚至推斷幾乎所有的人類基因都來自於古老的復制事件。盡管中性學說也存在理論和實驗方法的缺陷, 但是它為分子進化的非中性檢測提供了必要的理論基礎[7]。目前, 「選擇學說」和「中性進化學說」仍然是分子群體遺傳學界討論的焦點。

1971年, Kimura[8]最先明確地提出了分子群體遺傳學這一新的學說。其後, Nei從理論上對分子群體遺傳學進行了比較系統的闡述。1975年, Watterson[9]估算了基於替代模型下的DNA多態性的參數Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英國數學家Kingman[10, 11]構建了「溯祖」原理的基本框架, 從而使得以少量的樣本來代表整個群體進行群體遺傳結構的研究成為可能, 並可以進一步推斷影響遺傳結構形成的各種演化因素。溯祖原理的「回溯」分析使得對群體進化歷史的推測更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推導了核甘酸多樣度參數Pi(π)的數學期望值和方差值。此後, 隨著中性平衡的相關測驗方法等的相繼提出[13~15], 分子群體遺傳學的理論及分析方法日趨完善[16]。

近20年來, 在分子群體遺傳學的基礎上, 又衍生出一些新興學科分支, 如分子系統地理學(molecular phylogeography)等。系統地理學的概念於1987年由Avise提出, 其強調的是一個物種的基因系譜當前地理分布方式的歷史成因[17], 同時對物種擴散、遷移等微進化歷史等進行有效的推測[18]。

2 實驗植物分子群體遺傳研究內容及進展

基於DNA序列變異檢測手段的實驗分子群體遺傳學研究始於1983年, 以Kreitman[19]發表的「黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點的核苷酸多態性」一文為標志。以植物為研究對象的實驗分子群體遺傳學論文最早發表於20 世紀90年代初期[20, 21], 但是由於當時DNA測序費用昂貴等原因, 植物分子群體遺傳學最初發展比較緩慢, 隨著DNA測序逐漸成為實驗室常規的實驗技術之一以及基於溯祖理論的各種計算機軟體分析程序的開發和應用, 實驗分子群體遺傳學近10年來得到了迅速的發展, 相關研究論文逐年增多, 研究的植物對象主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的農作物如玉米(Zea mays L.)、大麥(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究內容涵蓋了群體遺傳結構(同源DNA分化式樣)、各種進化力量如突變, 重組, 連鎖不平衡、選擇等對遺傳結構的影響、群體內基因進化方式(中性或者適應性進化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時, 通過對栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態性比較研究, 分子群體遺傳學在研究作物馴化的遺傳學原因及結果等也取得了重要的進展, 如作物馴化的遺傳瓶頸, 人工選擇對「馴化基因」核苷酸多態性的選擇性清除(selective sweep)作用等等。

2.1 植物基因或基因組DNA多態性

分子群體遺傳學的研究基礎是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳結構的主要指標, 其分化式樣則是理解群體遺傳結構產生和維持的進化內在驅動力諸如遺傳突變、重組、基因轉換的前提。隨著DNA測序越來越快捷便利及分子生物學技術的飛速發展, 越來越多的全基因組序列或者基因序列的測序結果被發表, 基因在物種或群體中的DNA多態性式樣也越來越多地被闡明。

植物中, 對擬南芥和玉米基因組的DNA多態性的調查最為系統, 研究報道也較多。例如, Nordborg等[22]對96個樣本組成的擬南芥群體中的876個同源基因片段(0.48 Mbp)的序列單核苷酸多態性進行了調查, 共檢測到17 000多個SNP, 大約平均每30 bp就存在1個SNP位點。而Schmid等[23]的研究結果顯示: 擬南芥基因組核甘酸多態性平均為0.007( W)。Tenaillon等[24]對22個玉米植株的1號染色體上21個基因共14 420 bp序列的分析結果顯示玉米具有較高的DNA多態性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究顯示: 36份玉米優系的18個基因位點的非編碼區平均核苷酸多態性為1SNP/31 bp, 編碼區平均為1SNP/124 bp, 位點缺矢和插入則主要出現在非編碼區。此外, 其他物種如向日葵、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位點的DNA多態性也得到調查, 結果表明不同的物種的DNA多態性存在較大的差異。

繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態性重要因素之一。通常來說, 自交物種往往比異交物種的遺傳多態性低, 這已經被一些親緣關系相近但繁育方式不同的物種如Lycopersicon屬植物和Leavenworthia屬植物的種間比較研究所證實[31, 32]。但是在擬南芥屬中則不然, Savolainen等[33]比較了不同繁育方式的兩個近緣種Arabidopsis thaliana(自交種)和Arabidopsis lyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多態性, 結果發現A. thaliana的核苷酸多態性參數Pi值為0.0069, 遠高於A. lyrata的核苷酸多態性(Pi=0.0038)。

2.2 連鎖不平衡

不同位點的等位基因在遺傳上不總是獨立的, 其連鎖不平衡程度在構建遺傳圖譜進行分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價值。Rafalski和Morgante等[34]在比較玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時對連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述, 這些因素包括繁育系統、重組率、群體遺傳隔離、居群亞結構、選擇作用、群體大小、遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機因素等。物種的繁育系統對連鎖不平衡程度具有決定性的影響, 通常來說, 自交物種的連鎖不平衡水平較高, 而異交物種的連鎖不平衡水平相對較低。但是也有例外, 如野生大麥屬於自交物種, 然而它的連鎖不平衡水平極低[35~37]。

擬南芥是典型的自交植物, 研究表明: 擬南芥組基因大多數位點的連鎖不平衡存在於15～25 kb左右的基因組距離內[22], 但是在特定位點如控制開花時間的基因及鄰接區域, 連鎖不平衡達到250 kb的距離[38]。擬南芥基因組高度變異區段同樣具有較強的連鎖不平衡[39]。這些研究結果說明擬南芥非常適合構建連鎖圖譜, 因為用少量的樣本就可以組成一個有效的作圖群體。除擬南芥外, 其它自交物種大多表現出較高的連鎖不平衡水平, 如大豆的連鎖不平衡大於50 kb[40]; 栽培高粱的連鎖不平衡大於15 kb[41]; 水稻的Xa位點連鎖不平衡可以達到100 kb以上[42]。

與大多數自交物種相比, 異交物種的連鎖不平衡程度則要低得多。例如, 玉米的1號染色體的體連鎖不平衡衰退十分迅速,大約200 bp距離就變得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點如受到人工選擇的位點, 連鎖不平衡水平會有所增強[43~46]。野生向日葵中, 連鎖不平衡超過200 bp的距離就很難檢測到(r=0.10), 而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度則可能夠達到約1 100 bp的距離(r=0.10)[26]。馬鈴薯的連鎖不平衡在短距離內下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降卻十分緩慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 異交繁育類型的森林樹種如火矩松、花旗松等同樣顯示出低水平的連鎖不平衡[30, 31]。
2.3 基因組重組對DNA多態性的影響

基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動物減數分裂時發生的同源染色體之間的交換或者轉換[47]。它通過打破遺傳連鎖而影響群體的DNA 多態性式樣, 其在基因組具體位點發生的概率與該位點的結構有很大的關系, 基因組上往往存在重組熱點區域, 如玉米的bronze(bz)位點, 其重組率高於基因組平均水平100倍以上[48]; 並且重組主要發生在染色體上的基因區域, 而不是基因間隔區[49, 50]。同時, 在基因密度高的染色體區段比基因密度低的染色體區段發生重組的頻率也要高得多[41, 51]; 在不同的物種中, 基因組重組率平均水平也有很大的差異。如大麥群體基因組的重組率為 =7～8×10–3 [52],高於擬南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的一半左右[24]。

目前有很多關於重組和DNA多態性之間的相關關系的研究, 但是沒有得到一致的結論。部分研究顯示重組對DNA多態性具有較強的影響。如Tenaillon等[24]研究顯示玉米1號染色體的DNA多態性高低與重組率具有較高的相關性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現象[52~54]。而在擬南芥中, 重組對DNA多態性的貢獻率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位點對擬南芥群體的核苷酸多態性進行調查後發現: 重組率與核苷酸多態性相關關系不顯著; Wright等[55]調查了擬南芥1號和2號染色體的6個自然群體序列變異式樣, 結果顯示, 在著絲粒附近重組被抑制的染色體區域, 核苷酸多態性並沒有隨之降低。說明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態性並沒有必然的相關關系。Baudry等[31]對番茄屬內5個種進行了比較研究, 結果也顯示重組對種群間的DNA多態性的影響也不明顯。

2.4 基因進化方式(中性進化或適應性進化)

分子群體遺傳學有兩種關於分子進化的觀點: 一種是新達爾文主義的自然選擇學說, 認為在適應性進化過程中, 自然選擇在分子進化起重要作用, 突變起著次要的作用。新達爾文主義的主要觀點包括: 任何自然群體中經常均存在足夠的遺傳變異, 以對付任何選擇壓力; 就功能來說, 突變是隨機的; 進化幾乎完全取決於環境變化和自然選擇; 一個自然群體的遺傳結構往往對它生存的環境處於或者接近於最適合狀態; 在環境沒有發生改變的情況下, 新突變均是有害的[56]。另一種是日本學者Kimura為代表的中性學說, 認為在分子水平上, 種內的遺傳變異(蛋白質或者DNA序列多態性)為選擇中性或者近中性, 種內的遺傳結構通過注入突變和隨機漂變之間的平衡來維持, 生物的進化則是通過選擇性突變的隨機固定(有限群體的隨機樣本漂移)來實現, 即認為遺傳漂變是進化的主要原因, 選擇不佔主導地位[2~4]。這兩種學說, 在實驗植物分子群體遺傳學的研究中都能得到一定的支持。

對植物基因在種內進化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農作物及少數森林樹種。Wright和Gaut[16]對2005以前發表的相關文章進行詳細的統計, 結果顯示: 擬南芥中大約有30%的基因表現為適應性進化; 玉米中大約有24%的基因表現為非中性進化; 大麥的9個基因中, 有4個受到了選擇作用的影響。

選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩定選擇, 它們單獨或者聯合對特定基因的進化方式產生影響。如花旗松中的控制木材質量和冷硬性狀的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、歐洲山楊 (European aspen)的食草動物誘導的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inced Protease Inhibitor)等[57], 經檢測在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨或者多重影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比較深入的一類基因, 大部分研究結果顯示抗性基因具有高度的多態性, 並經受了復雜的選擇作用[58]。Liu和Burke[26]對栽培大麥和野生大麥群體中9個基因在調查顯示其中的8個基因受到穩定選擇。Simko等 [27]對47份馬鈴薯66個基因位點調查表明, 大部分基因位點在馬鈴薯群體進化過程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對不同物種的不同基因位點的研究都強調了分子進化的非中性的結果, 這說明選擇在基因的進化過程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性進化的結果報道較少, 或被有意或者無意地忽略, 事實上即使在強調選擇作用的研究文獻中, 仍然有相當一部分基因表現為中性進化, 說明在種內微觀進化的過程中, 選擇作用和中性漂變作用可能單獨或者聯合影響了物種內不同的基因位點, 共同促進了物種的進化。

2.5 群體遺傳分化

分子群體遺傳學一個重要的研究內容是闡明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種, 如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳結構的差異即遺傳分化, 並推測形成這種差異的原因, 從而使人能夠更好地理解種群動態。

植物種內不同群體間遺傳分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)擬南芥全球范圍內的遺傳分化。Kawabe和Miyashita[59]利用鹼性幾丁質酶A(ChiA)、鹼性幾丁質酶B(ChiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個基因對擬南芥進行群體亞結構的分析, 結果只有ChiB顯示出一定的群體亞結構, 而ChiA、Ahd的系統學聚類與樣本地理來源之間沒有表現出任何相關關系,這樣的結果暗示了擬南芥近期在全球范圍內經歷了迅速擴張。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分別用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位點進行的擬南芥分子群體遺傳學研究也支持同樣的結論。(2)森林樹種的遺傳分化。Ingvarsson等[62]發現歐洲山楊的日長誘導發芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現出緯度漸變方式, 表明歐洲山楊出現了明顯的適應性分化; Ingvarsson等[63]對多個基因單倍型地理格局分布的研究同樣發現歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圓球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物種沒有發生明顯遺傳多樣性的地理分化。

植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對在栽培種及其野生近緣種的DNA多態性的比較上。由於早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結果 [65]。栽培物種的遺傳多樣性通常都低於他們的野生祖先種。Hamblin等[28]利用AFLP結果篩選得到基因片段的DNA多態性, 對栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)進行了比較研究, 結果表明: 野生高粱的平均核苷酸多態性大約為0.012( ),大約是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究顯示: 野生向日葵中, 核苷酸多態性達到0.0128( )、0.0144( W),顯著高於栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]對栽培和野生玉米Adh1基因大約1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態性為0.0217( )、0.0235( W), 地方種則分別為0.0143( )、0.0115( W),大約為野大豆的66%( )和49%( )。以上結果充分反應了栽培物種馴化過程中曾遭受過瓶頸效應。

3 分子系統地理學

分子系統地理學是在分子群體遺傳學的基礎上, 衍生出的新學科分支。早在20世紀的60年代, Malecot[68]就發現了基因的同一性隨地理距離增加而減少的現象; 1975年Nei的《分子群體遺傳學和進化》一書中也提到在描述群體的遺傳結構時要重視基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系統地理學概念。在植物方面, 分子地理系統學研究取得很多重要的成果。如對第四世紀冰期植物避難所的推測及冰期後物種的擴散及重新定居等歷史事件的闡釋, 其中最為典型的研究是對歐洲大陸冰期植物避難所的確定及冰期後植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現。如歐洲的櫟屬植物的cpDNA的單倍型的地理分布格局表明, 櫟屬植物冰期避難所位於巴爾干半島、伊比利亞島和義大利亞平寧半島, 現今的分布格局是由於不同冰期避難所遷出形成的[69]。King和Ferris[70]推測歐洲北部的大部分歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個冰期避難所遷移後演化形成的。Sinclair等[71, 72]推測歐洲赤松在第四紀冰期時的避難所可能是在愛爾蘭島或者在法國的西部。此外, 分子系統地理學在闡明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發生的次數及馴化起源地等方面也取得了重要的進展。如Olsen等[73]對木薯 (Manihot esculenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深入調查後推測: 栽培木薯起源於亞馬遜河流域南部邊界區域。Caicedo等[74]利用核基因果實液泡轉化酶(fruit vacuolar invertase)的序列變異闡明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近緣種(Solanum pimpinellifolium )的種群擴張歷史, 基因變異的地理分布方式表明栽培番茄起源於秘魯北部, 然後逐步向太平洋岸邊擴張。Londo等[75]利用一個葉綠體基因和兩個核基因的變異對兩個亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進行了系統地理學研究, 闡明了秈、粳稻分別起源於不同的亞洲野生稻(O. rufipogon)群體, 其中秈稻起源於喜馬拉雅山脈的南部的印度東部、緬甸、泰國一帶, 而粳稻則馴化於中國南部, 等等。

4 小結與展望

目前, 在國際上, 植物分子群體遺傳學研究方興未艾, 在國內, 也開始引起注意。隨著植物水稻、擬南芥、楊樹的全基因組測序的完成, 以及更多的糧食作物、經濟作物、重要森林樹種的部分基因組測序結果及EST序列被發表。人們對這些物種的DNA多態性、連鎖不平衡水平、基因組或者個別基因的進化推動力量、物種內種群動態和遷移歷史等群體遺傳學所關注的問題有了一定的了解, 但還遠不夠深入和透徹。為了推動國內植物分子群體遺傳學研究的發展, 筆者提出以下建議, 權當拋磚引玉。(1)大力借鑒國際上有關分子群體遺傳學研究的先進方法, 尤其是借鑒以果蠅、人類為研究對象的相關工作。分子群體遺傳學研究注重的是分析方法、研究思路以及所要闡明的群體遺傳學問題, 而這些很容易學習、掌握並深化研究; (2)深入開展比較基因組學的研究。由於植物種類的繁多以及基因組的復雜性, 人類不可能對不同植物種一一進行全基因組測序, 只能選取少數物種作為模式物種進行測序, 鑒於不同物種之間的同源基因以及基因排列順序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因組測序結果及物種間的比較研究結果可以推動並加速其他物種的相關研究; (3)更加重視分子群體遺傳學研究。分子群體遺傳學從某種意義上講是研究種內(微觀)進化的一門學科, 而種內微觀進化是研究種間宏觀進化的前提和基礎, 進而加深人們對物種形成、生命進化的認識。另一方面, 連鎖不平衡水平是分子群體遺傳學研究的重要內容之一, 深入了解連鎖不平衡水平對於構建高通量的遺傳圖譜, 以及利用自然群體進行復雜性狀(QTLs)的定位和相關基因克隆具有重要的參考價值; (4)特別要深入開展我國特有的具典型分布格局的植物類群的分子群體遺傳學和分子系統地理學的研究, 這對於了解我國植物物種的起源、演變和分布變遷的歷史具有重要的意義。同時我國是許多重要農作物和經濟作物的起源和馴化中心之一, 深入了解栽培物種及其近緣野生種的DNA多態性及分布方式, 可以為我國的物種保育、重要基因的挖掘、野生物種的馴化栽培、分子育種和植物資源的可持續利用等提供理論指導。

G. 當代地理科學研究的前沿領域有哪些

1當代地理科學的前沿領域與發展趨勢 一、當代地理科學研究的前沿領域

1．全球變化及其區域響應研究

全球變化研究是20世紀80年代國際學術界為迎接人類所面臨的資源、環境和發展問題而設計和實施的研究計劃，是人類歷史上最為龐大的超級科學計劃。研究學科涵蓋大氣、海洋、地理、地質、地球物理、環境、生物、生態、能源、人口、經濟等諸多學科，研究人員涉及自然科學界和社會科學界的科學家以及政府和企業界的管理人員，研究方法強調學科的交叉和理論的集成，並將地球系統科學作為其研究的新方法。全球變化研究目前由世界氣候研究計劃(WCRP)、國際地圈生物圈計劃(IGBP)、全球環境變化人文因素計劃(IHDP)、生物多樣性計劃(DIVER SITAS)等4個正在執行的研究計劃組成，每個計劃包含有一系列核心計劃和交叉計劃。為保障各項計劃的順利進行，相應地設計了一系列數據觀測與採集系統作為技術支撐，主要有：地球觀測系統(EOS)、全球氣候觀測系統(GCOS)、全球海洋觀測系統(GOOS)、全球陸地觀測系統(GTOS)、全球環境監測系統(GEMS)、全球環境調查系統(GOES)等。

全球變化研究在過去、現在和未來，都是地理學的重要研究領域，在國際地圈生物圈計劃和國際全球變化人文因素的推動下，不斷開拓新的研究領域。全球變化及其區域響應涉及古地理環境演變、土地利用和土地覆被變化、減輕自然災害、典型區域環境定位研究以及全球環境變化的對策等眾多領域。我國的青藏高原、黃土高原等區域和全球環境變化關系密切，正是地理學研究可以發揮特長、顯示才乾的領域。

2．陸地表層過程和格局的綜合研究

地理學的傳統研究領域是發生在陸地表層各種自然和人文現象的空間分異和空間組織。認識這種分異和組織的規律，對於合理布局經濟活動，開發利用和保護自然資源，避免和減輕自然災害有著重要的價值。然而，停留在經驗性、描述性范圍的空間格局研究，所能達到的視野有很大的局限性，不能提供為認識和預測地理環境變化所必須的資料。因此20世紀60年代以來，國內地理學界發展了地表熱量與水分平衡、地理環境中化學元素的遷移轉化以及生物群落與其環境之間的物質、能量的交換等三個過程研究的方向，國內外地理學界也發展了用社會科學理論解釋空間格局的人文地理方向。在這些方向上，自然地理學研究注重野外定點觀測和室內的實驗研究，人文地理注重地理空間人流和物流的調查分析。近年來，國內外許多地理學者認識到，要推動地理學的發展，必須在格局與過程的相互作用方面加強研究，地理學家必須強調格局和過程及其間的關系。發生在各種類型和各種尺度的區域中的過程必然產生一定的格局，而格局的變化又會影響到自然、生態、社會發展的進程。這就產生了不同尺度區域之間的相互依賴性。陸地表層系統包括與人類密切相關的環境、資源和社會經濟在時空上的結構、演化、發展及其相互作用，是地球表層最復雜、最重要、受人類活動影響最大的一個子系統。因此，對它的研究是地理科學未來發展的重要趨勢。當前，人們日益關注與人類生存密切相關的陸地表層環境的狀況和變化趨勢。從本質上看，陸地表層的環境變化是特定地域上地表過程的方式和強度在人為或自然因素作用下發生改變的結果。陸地過程的研究將朝微觀深化和宏觀綜合兩個方向發展，關鍵在於地理系統中界面過程的綜合研究。其主要意義在於：能有效地研究開放系統間物質、能量和信息的交換，從而促進地理學向理論方面深入；界面過程研究實際上是系統間介面的研究，將促進發展地理學的綜合方法，導致跨學科、跨部門的相互滲透和相鄰學科成就的引進。

陸地表層系統具有空間分布不均勻的顯著特點，對全球問題的認識水平在很大程度上取決於對地域分異的了解和研究的深度，將陸地表層劃分為不同的地域類型，研究不同地域類型的過程、結構和演化，比較其間的異同，是陸地表層格局研究的重要內容。在研究陸地表層過程中，也要關注海陸相互作用，特別是海洋對陸地過程的影響和作用。從全球環境變化領域、地球系統科學和全球經濟一體化的形勢看，也需要一個比較好的、便於應用的、兼顧自然和人文兩方面的區域框架，並根據客觀實際變化及時更新。我國幅員廣袤，東臨太平洋，西靠歐亞腹地，南北跨越熱帶、亞熱帶和溫帶，山地高原眾多，季風發達，既有濕潤的森林又有極端乾旱的荒漠，形成三大自然區並列的獨特格局。復雜多樣的自然環境為不同區域、類型和自然過程的比較研究提供了舞台。對地表過程和格局相互關系的綜合研究，將促進全球環境變化區域響應的研究，成為發展陸地表層系統科學的基礎理論。
作者：159.226.115.* 2006-10-28 22:37 回復此發言 2當代地理科學的前沿領域與發展趨勢

3．自然資源保障和生態環境建設研究

水資源、土地資源和生物資源是地球人類家園支撐系統的重要組成部分。我國上述自然資源的人均佔有量少、空間分布不均衡，經濟高速發展對自然資源的壓力加大。長期以來掠奪式的開發和不合理的經營管理，導致自然資源枯竭、環境退化和生物多樣性喪失等一系列問題，這些問題成為制約我國社會經濟可持續發展的嚴重障礙。可持續發展要求在不同尺度的區域內，社會經濟發展與人口、資源、環境保持協調的關系。

因此，應綜合研究我國各類自然資源的格局、過程和動態，從整體出發，研究各類自然資源之間的相互關系，揭示其組合特徵和演變規律。研究自然資源和生態環境之間，不同區域的資源與環境之間，特別是人類活動與資源、環境之間的相互關系，揭示自然資源的時空變化規律並評估自然資源開發利用的環境效應，闡明人類經營活動對自然資源和生態環境的影響，提出其調控機制和對策。土地退化生態環境惡化具有明顯的區域差異，要劃分不同的生態類型，對其成因機制、動態過程和發展趨勢進行全面系統的研究，提出宏觀整治戰略及生態環境建設的途徑和措施。

4．區域可持續發展及人地系統的機理和調控研究

1992年6月在巴西里約熱內盧召開的聯合國環境與發展大會上通過了全球可持續發展的總體戰略綱領《21世紀議程》。隨著《21世紀議程》在全球范圍內的貫徹實施，中國政府於1994年制定了《中國21世紀議程——中國21世紀人口、環境與發展白皮書》，可持續發展被納入全國、各省區和一些大城市的國民經濟計劃之中。隨著可持續發展實踐工作的開展，地理學者也展開了對可持續發展理論與實踐相結合的研究。

可持續發展是整個人類社會發展的目標，協調人與自然的關系是實現這一目標的基本手段，而人地關系的協調需要從全球、國家和地區等不同尺度和層次上進行。人口、經濟發展、資源、環境和生態等可持續發展的核心問題以及它們之間的相互關系，無不表現出明顯的區域差異。不同的地域，其人口、資源、環境和發展的內涵也不同。區域尺度的可持續發展研究是地理學更能發揮優勢的領域。

地球上凡是有人類居住的地區，以人類和人類的經濟社會活動為一方，以地球表層包括岩石、大氣、水、土壤、生物為主體的，人類賴以生存的地理環境為另一方，組成相互聯系、相互作用的綜合體，即人地系統。人地系統包括人對地的依賴性和人的能動作用，它隨著人類社會的發展而變化。歷史經驗表明，人和地之間應保持和諧、協調的關系，人類應當自覺地按照客觀規律去利用和改造「地」，妥善處理好兩者的關系，才能達到可持續發展的目標。人地系統研究具有跨學科的特點，人地系統是一個動態的、開放的、復雜的巨系統，為此要從空間結構、時間過程、組織序變、整體效應、協同互補等方面去認識和尋求全球的、全國的或區域的人地關系的整體優化、協調發展及系統調控的機理，為區域可持續發展和區域決策與管理提供理論依據，其中心目標是協調人地關系，重點研究人地系統的優化，並落實到區域可持續發展上。在人地關系協調中，人口與經濟社會發展同自然資源和環境之間，存在著直接和間接的反饋作用並相互交織在一起。自然資源與自然環境對人類活動有促進與抑控作用；人類對自然系統投入可控資源、治理自然災害、改善環境質量、開發各種資源，從而實現產出並予以優化。任何區域開發、區域規劃和區域管理都必須以改善區域人地相互作用結構、開發人地相互作用潛力和加快人地相互作用在地域系統中的良性循環為目標。

5．地球信息科學、技術和「數字地球」研究

地球信息科學是地球系統科學、空間技術和信息科學等交叉、融合的產物。它以信息流為手段研究地球系統的物質流、能量流和人流的運動狀態和方式。由於地球信息科學的多學科性，它能夠為地球系統中許多研究領域的綜合、大型地學問題的解決和研究提供強有力的支持，以至於全新的研究和解決方案。地球信息科學的形成和發展，標志著信息時代地球科學的研究方向，有著廣泛的社會需求。
作者：159.226.115.* 2006-10-28 22:37 回復此發言 3當代地理科學的前沿領域與發展趨勢

地球空間信息技術的發展，使得人類有能力對全球性問題進行系統研究，促進了地球系統科學研究的現代化和信息化。「數字地球」的核心思想是用數字化手段，整體性地研究解決地球問題和最大限度地利用信息資源。它不僅為地球可視化提供平台，而且為地球科學實驗提供一個基本模型框架。利用這個框架，可以重演地球整體各圈層的演變與相互作用的歷史、評價現狀、預測未來。地球信息科學研究則為「數字地球」關鍵技術的解決奠定了科學基礎，其發展將有助於推動「數字地球戰略與中國對策」的研究。

二、地理學的發展趨勢

1．人文地理和自然地理高度綜合

長期以來，自然地理和人文地理割裂對立的二元論阻礙了地理學整體綜合研究的發展。隨著社會經濟的發展和科學技術的進步，人類活動對自然環境的作用越來越大，其影響也愈加顯著。地理學應十分重視人文因素的影響及其反饋的研究，重視和發展與人文因素有關的分支學科，並促進其與自然地理學各學科間的滲透和融合。在人類對自然環境影響日益強烈的今天，人地關系更緊密地交織在一起，並且擴展成為全球環境變化問題。自然地理研究不應該是純自然主義的，它也研究人對自然環境的作用及其反饋，人文地理研究也離不開自然系統和生態學的基礎。多數學者認為，無論從地理學發展史、地理思維和社會實踐看，統一的地理學或綜合地理學是客觀存在的，並且是社會發展所需要的。這種綜合在地理學內部表現為人文地理與自然地理的相互滲透，重大的自然地理過程納入了人類活動因素的驅動力研究，而人文地理研究也將資源環境作為作用因素和決策目標的有機組成部分。在地理學外部則更多地強調地球4大圈層的相互作用關系研究，人類發展與環境問題成為新世紀地球系統科學的共同主題，表現在以人地協調發展為目標，以區域為主要研究對象，實現資源、人口、環境、社會、經濟的持續發展。

2．深化微觀研究，探究地理事物的成因和變化機理

從發展趨勢看，微觀研究的深化主要表現在由靜態、類型和結構的研究轉變向動態、過程和機理的研究以及進一步的動態監測、優勢調控和預測預報等。自然地理側重生物、化學和物理過程的研究，人文地理側重經濟、文化和社會過程的探討。

3．進一步拓展地理學的應用研究領域

地理學，尤其是中國的地理學，屬於應用性較強的學科。特別是在地理信息系統快速發展的最近20多年，地理學不僅在決策支持方面，在涉及區域和空間問題的管理方面也拓展了許多應用領域。20世紀80年代以前，地理學的決策支持研究在我國主要集中在農業發展、工業的資源開發和利用、重大項目的選址、區劃和區域規劃領域。隨著環境問題越來越受到政府和社會的重視，資源保護、環境建設、災害防治、城市和農村發展等問題成為地理學應用研究的熱點，以GIS技術應用為龍頭的地理信息和3S技術應用產業化也以前所未有的速度發展起來，有力地增強了地理學研究成果的應用價值。

4．研究方法和技術的現代化

地理學經歷了從個別地理知識的記載到地理現象的歸納解釋，從定性的文字描述到定量化揭示地理現象發生發展規律的過程，從最初的多元統計與線性規劃的應用，到後來系統科學、灰色描述、模擬實驗在人地相互關系、自然過程模擬、社會發展因子相關分析等方面的應用，到今天對地觀測系統、全球定位系統和衛星網路通訊技術的建立和應用，大大提高了地理研究的效率和質量。地理學的研究對象也從點到面、由微觀到宏觀、由區域到全球。地理學研究技術手段的豐富達到了一個前所未有的高度，可以認為當代地理學也正在從經驗科學走向實驗科學。

H. 系統學的分子系統學

分子系統學是指通過對生物大分子(蛋白質、榜酸等)的結構、功能等的進化研究，來闡明生物各類群(包括已絕滅的生物類群)間的譜系發生關系[ ．相對於經典的形態系統分類研究，由於生物大分子本身就是遺傳信息的載體，含有龐大的信息量，且趨同效應弱，因而其結論更具可比性和客觀性．尤為重要的是，一些缺乏形態性狀的生物類群(如微生物和某些低等動、植物)中，它幾乎成為探討其系統演化關系的唯一手段．由於分子系統學的上述特點，自其誕生之日起，就逐漸在各種生物類群的系統發生研究中得到了廣泛的應用．總的說來，迄今分子系統學的研究所獲得的生物類群間親緣關系的結果，大多都和經典的形態系統樹相吻合．但是，在一些生物進化譜系不明或模糊關鍵環節上，它得出的結果卻往往和形態系統學的推測大相徑庭．
1 分子系統學研究的一般步驟
分子系統學研究的主要方法是根據分子生物學數據構建生物類群的譜系發生樹．它一般包括以下程序：
首先確定所要分析的生物類群，選擇該類群中相關亞類群的一些代表種類；確定所要分析的目的生物大分子
(包括DNA序列、蛋白質序列等)或它們的組合；設法獲得它們的序列數據或其它相關數據(如限制性內切
酶(I LP)、隨機擴增多態DNA( )、DNA序列等)，DNA序列的數據可以通過GenBank獲得，也可以
通過實驗室的研究(設計特異引物進行PCR擴增和序列測定)而獲得；對獲得的相關數據進行比對(pairwise
alignment)或其它的數學處理，如轉變成遺傳距離數據矩陣；通過一些遺傳分析軟體(常用的計算機軟體如：PHYLIP J、PAI J、MEGA[ J等)對這些處理後的數據，並基於一定的反映DNA序列進化規律的數學模型
構建分子系統樹；對構建的系統樹做相應的數學統計分析以檢驗系統樹的可靠性等．值得注意的是，在分析
具體的研究對象時，上述各個環節是緊密聯系的一個整體，要獲得一個正確的結論，必須綜合考慮每一環節
之間的內在聯系．比如目的基因的選擇、數據處理和分析的分類群之間、構樹方法和分析軟體的選擇之間都
有密切的聯系．
2 分子系統學研究中涉及到的幾個重要議題
2．1 基因樹和物種樹
分子系統學的目的就是通過基因樹來推測物種樹．基因樹是根據生物大分子的序列數據(主要為DNA
序列數據)構建的譜系樹，物種樹則是反映物種實際種系發生的譜系樹．人們期待著得到的基因樹和物種樹
相一致，然而實際情況往往並非如此．Nei(1987)描繪了二種譜系樹之間所有可能的關系，認為二種譜系樹之間至少存在二個方面的差異：一是基因樹的分化時間早於物種樹，二是基因樹的拓撲結構可能與物種樹不一致(二個或多個基因樹之間存在著差異)[77，如何將由多個基因或基因組建立的基因樹綜合成一個物種樹，是分子系統學面臨的一個主要難題．Maddison(1997)認為：基因重復所導致的並源而非直源關系的產生，不同生物類群問基因的水平轉移，系統演化分歧事件發生後產生的分子性狀的多型性引起的譜系選擇等生物學因素是造成二者不一致的主要原因[8]．
相應地，分子系統學研究中一定要選擇直源基因而非並源基因，選擇水平轉移事件較少的樹，採用基於大量獨立進化的基因位點進行分析等等，都不失為一種行之有效的方法，更有利於獲得一個可靠的樹．
2．2 分類群的選擇
分子系統學研究中如何選擇所研究的對象—— 內類群的選擇是一個非常值得注意的問題．內類群選擇
(內類群的數目及選擇依據等)的科學性與否直接影響到所得結論的可靠性．關於內類群的數目，
分子系統學家認為，當所分析的序列長度一定時，盡量選擇較多的分類群有助於獲得更准確的結論，加j．而內類群選擇的依據主要體現在：
(1)結合古生物學，形態學等各方面證據，盡量保證所選擇的分類群確為一個單系發生的類群；
(2)分類群的選擇並非是隨機的，盡量使其在所研究的生物類群中具有代表性；
(3)在某些因具有明顯長枝效應(或短枝效應)而導致的系統關系不確定的分支間增加分類群有助於減弱或消除這種效應[91．
另外，在構建分子系統樹中，同樣需要選擇外類群以確定系統發生樹的基部位置，從而確定進化的方向．外類群的選擇可以是單個(單一外類群)，也可以是多個(復合外類群)．
在所研究的內類群數目不多且二者之間的極性關系十分確定的情況下，單個外類群足以說明問題．而在較為復雜的分析中，通常選擇復合外類群以保證所得結論的可靠性．隨機選擇的外類群，極有可能因為親緣關系較遠，導致所得結果的不確定性增大．因此，在選擇外類群時，必須結合其它分類學上的證據，或者在做詳細的系統發育研究之前，首先對所研究的內、外群的關系進行初步探討，以便於選擇較為理想的外類群．最理想的外類群應該是該內群的姐妹群，因為二者間擁有較多的共近裔性狀．
2．3 目的基因的選擇
分子系統學研究中目的基因的選擇也是一個至關重要的問題．一般來說，要根據所研究的具體分類群選
擇適宜的基因：在高級分類階元(科級以上)間的系統發生分析中，選擇一些在進化中較為保守的基因或基因
片段(如核編碼的蛋白質(酶)基因、核糖體基因(18S rRNA基因、28S rRNA基因)等)；在較低級的分類階元
間，可以選擇進化速率較快的基因或基因片斷(如某些核編碼基因的內含子或轉錄間隔區(ITS)以及一些細
胞器基因(線粒體基因和葉綠體基因)等)．
當然，每一個具體的研究對象，可以選擇的基因數目可以是多個的，至於哪些是最有效的，這通常要依據具體情況做比較分析後才能得出結論．條件允許的話，可以作多基因或多基因組合分析後尋求一致樹來加以解決．有時針對某些涉及到多種層次分類階元的復雜分類群時，還可以採取組合分析的方法：即推斷位於系統樹基部的深層次的譜系發生時，運用較保守的基因作為目的基因；推斷位於系統樹中段的譜系發生時，採用進化速率較為適中的基因；在系統樹頂端的終端分類單元時，採用進化速率較快的基因．這樣可以在不同階層的演化關系中都獲得可信的結果[ ]．
2．4 基因序列數據的比對
選擇了適宜的目的基因並通過基因的擴增(PCR技術)和序列測定後，就獲得了各個目標生物類群的
DNA序列數據，對所獲得的同源DNA序列進行比對是分析中的關鍵環節．所謂比對是指通過插入間隔
(gaps)的方法，使不同長度的序列對齊達到長度一致，並確保序列中的同源位點都排列在同一位置．其中間
系統學分析有明顯的影響．序列比對通常基於以下二種原理：點標法和記分距陣法．
對於分類群數目較少且序列較短的對位排列，用肉眼判斷，手工排序就能完成．但隨著序列數目和長度的增加，即多序列對位排列的l難度隨之增大．因而計算機程序已成為多序列比對必不可少的工具，CLUSTAL系列軟體[ ]是較為常用的排序程序．當然，軟體自動排序的結果不可避免地會出現一些偏差，在此情況下，肉眼辨別和基於某些序列結構特徵(如rRNA基因的二級結構等)的手工校正成為一種重要的補充手段．另外處理某些得失位點(indels)和多次替換位點是排序中一個十分棘手的事情，此時往往需要藉助個人積累的經驗和相應的數學方法、設計統計學模式以估算發生多次替換的數目而加以修正．
2．5 基因樹的構建方法
構建基因樹的方法很多，常用的主要有二大類：即距離法、和具體性狀法．前者是將序列數據轉變成數據(遺傳距離)矩陣，然後通過此數據矩陣構建系統樹；後者直接分析序列上每個核苷酸位點所提供的信息構建系統樹，它又包括最大簡約法(MP)和最大似然法
( )以及由ML法延伸的貝葉斯法．
2．5．1 距離法：
該方法基於這樣一種假設，即只要獲得一組同源序列間的進化距離(遺傳距離)，那麼就可以重建這些序
列的進化歷史．距離法中以鄰接法(NJ)最為常用．NJ法是由Saitou和Nei(1987)提出，其原理是逐步尋找新
的近鄰種類(序列)，使最終生成的分子樹的遺傳距離總長度為最小．該法雖並不檢驗所有可能的拓撲結
構，但在每階段諸物種(序列)聚合時都要應用最小進化原理，故而被認為是ME的一種簡化方法．
由於分析
程序大大簡化，費時較少，適於分析較大的數據集，目前已成為距離法分析中最通用的一種方法．NJ法不包
含速率一致的假設，通過採用「校正」距離矩陣來減少各分支速率的影響，因而系統樹的正確與否依賴於校正距離系數的准確性．當序列較短時，計算仍可能有較大的統計誤差．NJ法由於僅限於數據矩陣的統計值，相對於後述的具體位點的分析方法，其最大優勢是運算十分簡便而快捷．但是該法的不足之處是，由於不考慮各個位點的具體情況而丟失了一些有用的遺傳信息，另外，通過這一方法得出的枝長估算值不具有確定的進化意義．
2．5．2 最大簡約法
該方法源於形態學的分支系統學研究，而最早被Fitch(1971)用於核苷酸數據研究．它是一種最優化標准，遵循「奧卡姆剃刀原理，即假設由一祖先位點替換為另一位點時，發生的替換數目最少的事件為最可能發生的事件．在實際應用中，由於MP法只考慮所謂的「信息位點」，所得的進化樹是最短的、也是變化最少的進化樹．因而，簡約法的「最小核苷酸替換數目」原則也意味著「異源同型事件(homoplastic event)(即平行替換、趨同替換、同時替換和回復突變等)最少．
就序列上的位點來說，它沒有明確的假設，無須估計核苷酸替換時所用的各種數學模型，且當序列問的分化程度較小、序列長度較大且核苷酸替換率較穩定的情況下，該法能獲得更為真實的拓撲結構．反之，當序列較短且序列間的進化速率差異較大或替換形式不同時，異源同型事件出現的概率就大，產生所謂的「長枝吸引」或「短枝吸引」效應，而得出錯誤的拓撲結構．另外，由於MP法需要比較大量的拓撲結構，當序列數目和長度較大時，運算過程非常耗時．

I. nei』s基因多樣性

這是一個科學家的名字，有這么一個系數，叫做nei氏多樣性指數

植物分子群體遺傳學研究動態
分子群體遺傳學是當代進化生物學研究的支柱學科, 也是遺傳育種和關於遺傳關聯作圖和連鎖分析的基礎理論學科。分子群體遺傳學是在經典群體遺傳的基礎上發展起來的, 它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來研究群體的遺傳結構及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳結構的關系, 從而使得遺傳學家能夠從數量上精確地推知群體的進化演變, 不僅克服了經典的群體遺傳學通常只能研究群體遺傳結構短期變化的局限性, 而且可檢驗以往關於長期進化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度。同時, 對群體中分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達爾文的以「自然選擇」為核心的進化學說。到目前為止, 分子群體遺傳學已經取得長足的發展, 闡明了許多重要的科學問題, 如一些重要農作物的DNA多態性式樣、連鎖不平衡水平及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進化的遺傳學動力等, 更為重要的是, 在分子群體遺傳學基礎上建立起來的新興的學科如分子系統地理學等也得到了迅速的發展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內容及最新成果。

1 理論分子群體遺傳學的發.展簡史

經典群體遺傳學最早起源於英國數學家哈迪和德國醫學家溫伯格於1908年提出的遺傳平衡定律。以後, 英國數學家費希爾、遺傳學家霍爾丹(Haldane JBS)和美國遺傳學家賴特(Wright S)等建立了群體遺傳學的數學基礎及相關計算方法, 從而初步形成了群體遺傳學理論體系, 群體遺傳學也逐步發展成為一門獨立的學科。群體遺傳學是研究生物群體的遺傳結構和遺傳結構變化規律的科學, 它應用數學和統計學的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化, 以及影響這些變化的環境選擇效應、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳結構的關系, 由此來探討生物進化的機制並為育種工作提供理論基礎。從某種意義上來說, 生物進化就是群體遺傳結構持續變化和演變的過程, 因此群體遺傳學理論在生物進化機制特別是種內進化機制的研究中有著重要作用[1]。

在20世紀60年代以前, 群體遺傳學主要還只涉及到群體遺傳結構短期的變化, 這是由於人們的壽命與進化時間相比極為短暫, 以至於沒有辦法探測經過長期進化後群體遺傳的遺傳變化或者基因的進化變異, 只好簡單地用短期變化的延續來推測長期進化的過程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來進行群體遺傳學研究後, 人們可以從數量上精確地推知群體的進化演變, 並可檢驗以往關於長期進化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度[1]。同時, 對生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達爾文的以「自然選擇」為核心的生物進化學說。20世紀60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相繼提出了中性突變的隨機漂變學說: 認為多數大分子的進化變異是選擇性中性突變隨機固定的結果。此後, 分子進化的中性學說得到進一步完善[4], 如Ohno[5]關於復制在進化中的作用假說: 認為進化的發生主要是重復基因獲得了新的功能, 自然選擇只不過是保持基因原有功能的機制; 最近Britten[6]甚至推斷幾乎所有的人類基因都來自於古老的復制事件。盡管中性學說也存在理論和實驗方法的缺陷, 但是它為分子進化的非中性檢測提供了必要的理論基礎[7]。目前, 「選擇學說」和「中性進化學說」仍然是分子群體遺傳學界討論的焦點。

1971年, Kimura[8]最先明確地提出了分子群體遺傳學這一新的學說。其後, Nei從理論上對分子群體遺傳學進行了比較系統的闡述。1975年, Watterson[9]估算了基於替代模型下的DNA多態性的參數Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英國數學家Kingman[10, 11]構建了「溯祖」原理的基本框架, 從而使得以少量的樣本來代表整個群體進行群體遺傳結構的研究成為可能, 並可以進一步推斷影響遺傳結構形成的各種演化因素。溯祖原理的「回溯」分析使得對群體進化歷史的推測更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推導了核甘酸多樣度參數Pi(π)的數學期望值和方差值。此後, 隨著中性平衡的相關測驗方法等的相繼提出[13~15], 分子群體遺傳學的理論及分析方法日趨完善[16]。

近20年來, 在分子群體遺傳學的基礎上, 又衍生出一些新興學科分支, 如分子系統地理學(molecular phylogeography)等。系統地理學的概念於1987年由Avise提出, 其強調的是一個物種的基因系譜當前地理分布方式的歷史成因[17], 同時對物種擴散、遷移等微進化歷史等進行有效的推測[18]。

2 實驗植物分子群體遺傳研究內容及進展

基於DNA序列變異檢測手段的實驗分子群體遺傳學研究始於1983年, 以Kreitman[19]發表的「黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點的核苷酸多態性」一文為標志。以植物為研究對象的實驗分子群體遺傳學論文最早發表於20 世紀90年代初期[20, 21], 但是由於當時DNA測序費用昂貴等原因, 植物分子群體遺傳學最初發展比較緩慢, 隨著DNA測序逐漸成為實驗室常規的實驗技術之一以及基於溯祖理論的各種計算機軟體分析程序的開發和應用, 實驗分子群體遺傳學近10年來得到了迅速的發展, 相關研究論文逐年增多, 研究的植物對象主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的農作物如玉米(Zea mays L.)、大麥(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究內容涵蓋了群體遺傳結構(同源DNA分化式樣)、各種進化力量如突變, 重組, 連鎖不平衡、選擇等對遺傳結構的影響、群體內基因進化方式(中性或者適應性進化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時, 通過對栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態性比較研究, 分子群體遺傳學在研究作物馴化的遺傳學原因及結果等也取得了重要的進展, 如作物馴化的遺傳瓶頸, 人工選擇對「馴化基因」核苷酸多態性的選擇性清除(selective sweep)作用等等。

2.1 植物基因或基因組DNA多態性

分子群體遺傳學的研究基礎是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳結構的主要指標, 其分化式樣則是理解群體遺傳結構產生和維持的進化內在驅動力諸如遺傳突變、重組、基因轉換的前提。隨著DNA測序越來越快捷便利及分子生物學技術的飛速發展, 越來越多的全基因組序列或者基因序列的測序結果被發表, 基因在物種或群體中的DNA多態性式樣也越來越多地被闡明。

植物中, 對擬南芥和玉米基因組的DNA多態性的調查最為系統, 研究報道也較多。例如, Nordborg等[22]對96個樣本組成的擬南芥群體中的876個同源基因片段(0.48 Mbp)的序列單核苷酸多態性進行了調查, 共檢測到17 000多個SNP, 大約平均每30 bp就存在1個SNP位點。而Schmid等[23]的研究結果顯示: 擬南芥基因組核甘酸多態性平均為0.007( W)。Tenaillon等[24]對22個玉米植株的1號染色體上21個基因共14 420 bp序列的分析結果顯示玉米具有較高的DNA多態性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究顯示: 36份玉米優系的18個基因位點的非編碼區平均核苷酸多態性為1SNP/31 bp, 編碼區平均為1SNP/124 bp, 位點缺矢和插入則主要出現在非編碼區。此外, 其他物種如向日葵、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位點的DNA多態性也得到調查, 結果表明不同的物種的DNA多態性存在較大的差異。

繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態性重要因素之一。通常來說, 自交物種往往比異交物種的遺傳多態性低, 這已經被一些親緣關系相近但繁育方式不同的物種如Lycopersicon屬植物和Leavenworthia屬植物的種間比較研究所證實[31, 32]。但是在擬南芥屬中則不然, Savolainen等[33]比較了不同繁育方式的兩個近緣種Arabidopsis thaliana(自交種)和Arabidopsis lyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多態性, 結果發現A. thaliana的核苷酸多態性參數Pi值為0.0069, 遠高於A. lyrata的核苷酸多態性(Pi=0.0038)。

2.2 連鎖不平衡

不同位點的等位基因在遺傳上不總是獨立的, 其連鎖不平衡程度在構建遺傳圖譜進行分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價值。Rafalski和Morgante等[34]在比較玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時對連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述, 這些因素包括繁育系統、重組率、群體遺傳隔離、居群亞結構、選擇作用、群體大小、遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機因素等。物種的繁育系統對連鎖不平衡程度具有決定性的影響, 通常來說, 自交物種的連鎖不平衡水平較高, 而異交物種的連鎖不平衡水平相對較低。但是也有例外, 如野生大麥屬於自交物種, 然而它的連鎖不平衡水平極低[35~37]。

擬南芥是典型的自交植物, 研究表明: 擬南芥組基因大多數位點的連鎖不平衡存在於15～25 kb左右的基因組距離內[22], 但是在特定位點如控制開花時間的基因及鄰接區域, 連鎖不平衡達到250 kb的距離[38]。擬南芥基因組高度變異區段同樣具有較強的連鎖不平衡[39]。這些研究結果說明擬南芥非常適合構建連鎖圖譜, 因為用少量的樣本就可以組成一個有效的作圖群體。除擬南芥外, 其它自交物種大多表現出較高的連鎖不平衡水平, 如大豆的連鎖不平衡大於50 kb[40]; 栽培高粱的連鎖不平衡大於15 kb[41]; 水稻的Xa位點連鎖不平衡可以達到100 kb以上[42]。

與大多數自交物種相比, 異交物種的連鎖不平衡程度則要低得多。例如, 玉米的1號染色體的體連鎖不平衡衰退十分迅速,大約200 bp距離就變得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點如受到人工選擇的位點, 連鎖不平衡水平會有所增強[43~46]。野生向日葵中, 連鎖不平衡超過200 bp的距離就很難檢測到(r=0.10), 而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度則可能夠達到約1 100 bp的距離(r=0.10)[26]。馬鈴薯的連鎖不平衡在短距離內下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降卻十分緩慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 異交繁育類型的森林樹種如火矩松、花旗松等同樣顯示出低水平的連鎖不平衡[30, 31]。
2.3 基因組重組對DNA多態性的影響

基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動物減數分裂時發生的同源染色體之間的交換或者轉換[47]。它通過打破遺傳連鎖而影響群體的DNA 多態性式樣, 其在基因組具體位點發生的概率與該位點的結構有很大的關系, 基因組上往往存在重組熱點區域, 如玉米的bronze(bz)位點, 其重組率高於基因組平均水平100倍以上[48]; 並且重組主要發生在染色體上的基因區域, 而不是基因間隔區[49, 50]。同時, 在基因密度高的染色體區段比基因密度低的染色體區段發生重組的頻率也要高得多[41, 51]; 在不同的物種中, 基因組重組率平均水平也有很大的差異。如大麥群體基因組的重組率為 =7～8×10–3 [52],高於擬南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的一半左右[24]。

目前有很多關於重組和DNA多態性之間的相關關系的研究, 但是沒有得到一致的結論。部分研究顯示重組對DNA多態性具有較強的影響。如Tenaillon等[24]研究顯示玉米1號染色體的DNA多態性高低與重組率具有較高的相關性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現象[52~54]。而在擬南芥中, 重組對DNA多態性的貢獻率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位點對擬南芥群體的核苷酸多態性進行調查後發現: 重組率與核苷酸多態性相關關系不顯著; Wright等[55]調查了擬南芥1號和2號染色體的6個自然群體序列變異式樣, 結果顯示, 在著絲粒附近重組被抑制的染色體區域, 核苷酸多態性並沒有隨之降低。說明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態性並沒有必然的相關關系。Baudry等[31]對番茄屬內5個種進行了比較研究, 結果也顯示重組對種群間的DNA多態性的影響也不明顯。

2.4 基因進化方式(中性進化或適應性進化)

分子群體遺傳學有兩種關於分子進化的觀點: 一種是新達爾文主義的自然選擇學說, 認為在適應性進化過程中, 自然選擇在分子進化起重要作用, 突變起著次要的作用。新達爾文主義的主要觀點包括: 任何自然群體中經常均存在足夠的遺傳變異, 以對付任何選擇壓力; 就功能來說, 突變是隨機的; 進化幾乎完全取決於環境變化和自然選擇; 一個自然群體的遺傳結構往往對它生存的環境處於或者接近於最適合狀態; 在環境沒有發生改變的情況下, 新突變均是有害的[56]。另一種是日本學者Kimura為代表的中性學說, 認為在分子水平上, 種內的遺傳變異(蛋白質或者DNA序列多態性)為選擇中性或者近中性, 種內的遺傳結構通過注入突變和隨機漂變之間的平衡來維持, 生物的進化則是通過選擇性突變的隨機固定(有限群體的隨機樣本漂移)來實現, 即認為遺傳漂變是進化的主要原因, 選擇不佔主導地位[2~4]。這兩種學說, 在實驗植物分子群體遺傳學的研究中都能得到一定的支持。

對植物基因在種內進化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農作物及少數森林樹種。Wright和Gaut[16]對2005以前發表的相關文章進行詳細的統計, 結果顯示: 擬南芥中大約有30%的基因表現為適應性進化; 玉米中大約有24%的基因表現為非中性進化; 大麥的9個基因中, 有4個受到了選擇作用的影響。

選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩定選擇, 它們單獨或者聯合對特定基因的進化方式產生影響。如花旗松中的控制木材質量和冷硬性狀的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、歐洲山楊 (European aspen)的食草動物誘導的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inced Protease Inhibitor)等[57], 經檢測在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨或者多重影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比較深入的一類基因, 大部分研究結果顯示抗性基因具有高度的多態性, 並經受了復雜的選擇作用[58]。Liu和Burke[26]對栽培大麥和野生大麥群體中9個基因在調查顯示其中的8個基因受到穩定選擇。Simko等 [27]對47份馬鈴薯66個基因位點調查表明, 大部分基因位點在馬鈴薯群體進化過程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對不同物種的不同基因位點的研究都強調了分子進化的非中性的結果, 這說明選擇在基因的進化過程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性進化的結果報道較少, 或被有意或者無意地忽略, 事實上即使在強調選擇作用的研究文獻中, 仍然有相當一部分基因表現為中性進化, 說明在種內微觀進化的過程中, 選擇作用和中性漂變作用可能單獨或者聯合影響了物種內不同的基因位點, 共同促進了物種的進化。

2.5 群體遺傳分化

分子群體遺傳學一個重要的研究內容是闡明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種, 如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳結構的差異即遺傳分化, 並推測形成這種差異的原因, 從而使人能夠更好地理解種群動態。

植物種內不同群體間遺傳分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)擬南芥全球范圍內的遺傳分化。Kawabe和Miyashita[59]利用鹼性幾丁質酶A(ChiA)、鹼性幾丁質酶B(ChiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個基因對擬南芥進行群體亞結構的分析, 結果只有ChiB顯示出一定的群體亞結構, 而ChiA、Ahd的系統學聚類與樣本地理來源之間沒有表現出任何相關關系,這樣的結果暗示了擬南芥近期在全球范圍內經歷了迅速擴張。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分別用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位點進行的擬南芥分子群體遺傳學研究也支持同樣的結論。(2)森林樹種的遺傳分化。Ingvarsson等[62]發現歐洲山楊的日長誘導發芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現出緯度漸變方式, 表明歐洲山楊出現了明顯的適應性分化; Ingvarsson等[63]對多個基因單倍型地理格局分布的研究同樣發現歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圓球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物種沒有發生明顯遺傳多樣性的地理分化。

植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對在栽培種及其野生近緣種的DNA多態性的比較上。由於早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結果 [65]。栽培物種的遺傳多樣性通常都低於他們的野生祖先種。Hamblin等[28]利用AFLP結果篩選得到基因片段的DNA多態性, 對栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)進行了比較研究, 結果表明: 野生高粱的平均核苷酸多態性大約為0.012( ),大約是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究顯示: 野生向日葵中, 核苷酸多態性達到0.0128( )、0.0144( W),顯著高於栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]對栽培和野生玉米Adh1基因大約1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態性為0.0217( )、0.0235( W), 地方種則分別為0.0143( )、0.0115( W),大約為野大豆的66%( )和49%( )。以上結果充分反應了栽培物種馴化過程中曾遭受過瓶頸效應。

3 分子系統地理學

分子系統地理學是在分子群體遺傳學的基礎上, 衍生出的新學科分支。早在20世紀的60年代, Malecot[68]就發現了基因的同一性隨地理距離增加而減少的現象; 1975年Nei的《分子群體遺傳學和進化》一書中也提到在描述群體的遺傳結構時要重視基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系統地理學概念。在植物方面, 分子地理系統學研究取得很多重要的成果。如對第四世紀冰期植物避難所的推測及冰期後物種的擴散及重新定居等歷史事件的闡釋, 其中最為典型的研究是對歐洲大陸冰期植物避難所的確定及冰期後植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現。如歐洲的櫟屬植物的cpDNA的單倍型的地理分布格局表明, 櫟屬植物冰期避難所位於巴爾干半島、伊比利亞島和義大利亞平寧半島, 現今的分布格局是由於不同冰期避難所遷出形成的[69]。King和Ferris[70]推測歐洲北部的大部分歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個冰期避難所遷移後演化形成的。Sinclair等[71, 72]推測歐洲赤松在第四紀冰期時的避難所可能是在愛爾蘭島或者在法國的西部。此外, 分子系統地理學在闡明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發生的次數及馴化起源地等方面也取得了重要的進展。如Olsen等[73]對木薯 (Manihot esculenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深入調查後推測: 栽培木薯起源於亞馬遜河流域南部邊界區域。Caicedo等[74]利用核基因果實液泡轉化酶(fruit vacuolar invertase)的序列變異闡明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近緣種(Solanum pimpinellifolium )的種群擴張歷史, 基因變異的地理分布方式表明栽培番茄起源於秘魯北部, 然後逐步向太平洋岸邊擴張。Londo等[75]利用一個葉綠體基因和兩個核基因的變異對兩個亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進行了系統地理學研究, 闡明了秈、粳稻分別起源於不同的亞洲野生稻(O. rufipogon)群體, 其中秈稻起源於喜馬拉雅山脈的南部的印度東部、緬甸、泰國一帶, 而粳稻則馴化於中國南部, 等等。

4 小結與展望

目前, 在國際上, 植物分子群體遺傳學研究方興未艾, 在國內, 也開始引起注意。隨著植物水稻、擬南芥、楊樹的全基因組測序的完成, 以及更多的糧食作物、經濟作物、重要森林樹種的部分基因組測序結果及EST序列被發表。人們對這些物種的DNA多態性、連鎖不平衡水平、基因組或者個別基因的進化推動力量、物種內種群動態和遷移歷史等群體遺傳學所關注的問題有了一定的了解, 但還遠不夠深入和透徹。為了推動國內植物分子群體遺傳學研究的發展, 筆者提出以下建議, 權當拋磚引玉。(1)大力借鑒國際上有關分子群體遺傳學研究的先進方法, 尤其是借鑒以果蠅、人類為研究對象的相關工作。分子群體遺傳學研究注重的是分析方法、研究思路以及所要闡明的群體遺傳學問題, 而這些很容易學習、掌握並深化研究; (2)深入開展比較基因組學的研究。由於植物種類的繁多以及基因組的復雜性, 人類不可能對不同植物種一一進行全基因組測序, 只能選取少數物種作為模式物種進行測序, 鑒於不同物種之間的同源基因以及基因排列順序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因組測序結果及物種間的比較研究結果可以推動並加速其他物種的相關研究; (3)更加重視分子群體遺傳學研究。分子群體遺傳學從某種意義上講是研究種內(微觀)進化的一門學科, 而種內微觀進化是研究種間宏觀進化的前提和基礎, 進而加深人們對物種形成、生命進化的認識。另一方面, 連鎖不平衡水平是分子群體遺傳學研究的重要內容之一, 深入了解連鎖不平衡水平對於構建高通量的遺傳圖譜, 以及利用自然群體進行復雜性狀(QTLs)的定位和相關基因克隆具有重要的參考價值; (4)特別要深入開展我國特有的具典型分布格局的植物類群的分子群體遺傳學和分子系統地理學的研究, 這對於了解我國植物物種的起源、演變和分布變遷的歷史具有重要的意義。同時我國是許多重要農作物和經濟作物的起源和馴化中心之一, 深入了解栽培物種及其近緣野生種的DNA多態性及分布方式, 可以為我國的物種保育、重要基因的挖掘、野生物種的馴化栽培、分子育種和植物資源的可持續利用等提供理論指導。

J. 地理科學專業包含什麼

地理科學專業包含自然地理學、人文地理學、測繪學、地圖學、遙感學、地理信息系統、城鄉規劃、世界地理、中國地理、區域地理、計量地理學、人口地理學、地質學與地貌學、水文學、地貌學、植物學、氣象學、土壤學等。

地理科學專業前景逐漸在變好，隨著地理學的分支學科紛紛涌現，如環境地理學、城市地理學、資源地理學、人口地理學、醫學地理學等，其科學價值也越來越高。

地理科學專業其他情況簡介。

地理科學專業畢業生主要就業崗位教師、培訓師、教學/教務管理人員、測繪員、勘測員、地理編輯等。通過就業崗位，可以得出，地理科學專業畢業生主要是在科研機構、學校、企業從事科研、教學、管理、規劃與開發及在行政部門從事管理工作。

地理科學培養的學生應掌握自然地理學、人文地理學和地理信息科學與技術的基礎知識、基本理論、分析方法和應用技能；具備通過野外綜合考察、社會調查、實驗分析等獲取第一手科學資料和地理數據的能力。

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