1. 什麼是肌肉的物理特性
肌肉的物理特性
伸展性:肌肉在外力作用下可被拉長,為肌肉的伸展性。 彈性:當外力消失時,肌肉又恢復
到原來形狀,為肌肉的彈性。
粘滯性:肌肉活動時由於肌肉內部各蛋白分子相互摩擦產生的內部阻力為肌肉的粘滯性
肌肉的物理特性受溫度的影響。當肌肉溫度升高時,肌肉的粘滯性下降,伸展性和彈性增加。
2. 骨骼肌有什麼物理特性了解這些特性有何實際意義
骨骼肌 又稱橫紋肌,肌肉中的一種。
肌細胞呈纖維狀,不分支,有明顯橫紋,核很多,且都位於細胞膜下方。肌細胞內有許多沿細胞長軸平行排列的細絲狀肌原纖維。每一肌原纖維都有相間排列的明帶(Ⅰ帶)及暗帶(A帶)。明帶染色較淺,而暗帶染色較深。暗帶中間有一條較明亮的線稱H線。H線的中部有一M線。明帶中間,有一條較暗的線稱為Z線。兩個z線之間的區段,叫做一個肌節,長約1.5~2.5微米。
相鄰的各肌原纖維,明帶均在一個平面上,暗帶也在一個平面上,因而使肌纖維顯出明暗相間的橫紋。骨骼肌細胞構成骨胳肌組織,每塊骨骼肌主要由骨骼肌組織構成,外包結締組織膜、內有神經血管分布。骨骼肌收縮受意識支配,故又稱「隨意肌」。收縮的特點是快而有力,但不持久。
運動系統的肌肉muscle屬於橫紋肌,由於絕大部分附著於骨,故又名骨骼肌。每塊肌肉都是具有一定形態、結構和功能的器官,有豐富的血管、淋巴分布,在軀體神經支配下收縮或舒張,進行隨意運動。肌肉具有一定的彈性,被拉長後,當拉力解除時可自動恢復到原來的程度。肌肉的彈性可以減緩外力對人體的沖擊。肌肉內還有感受本身體位和狀態的感受器,不斷將沖動傳向中樞,反射性地保持肌肉的緊張度,以維持體姿和保障運動時的協調。
1.肌的構造和形態
人體肌肉眾多,但基本結構相似。一塊典型的肌肉,可分為中間部的肌腹和兩端的肌腱。肌腹venter是肌的主體部分,由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構成,色紅,柔軟有收縮能力。肌腱tendo呈索條或扁帶狀,由平行的膠原纖維束構成,色白,有光澤,但無收縮能力,腱附著於骨處與骨膜牢固地編織在一起。闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀,其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表麵包以結締組織性外膜,向兩端則與肌腱組織融合在一起。
肌的形態各異,有長肌、短肌、闊肌、輪匝肌等基本類型。長肌多見於四肢,主要為梭形或扁帶狀,肌束的排列與肌的長軸相一致,收縮的幅度大,可產生大幅度的運動,但由於其橫截面肌束的數目相對較少,故收縮力也較小;另有一些肌有長的腱,肌束斜行排列於腱的兩側,酷似羽毛名為羽狀肌(如股直肌),或斜行排列於腱的一側,叫半羽狀肌(如半膜肌、拇長屈肌),這些肌肉其生理橫斷面肌束的數量大大超過梭形或帶形肌,故收縮力較大,但由於肌束短,所以運動的幅度小。短肌多見於手、足和椎間。闊肌多位於軀干,組成體腔的壁。輪匝肌則圍繞於眼、口等開口部位。
2.肌肉的命名原則
肌肉可根據共形狀、大小、位置、起止點、纖維方向和作用等命名。依形態命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等;依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等;依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止點命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等;依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等;依作用命名的如旋後肌、咬肌等;依作用結合其它因素綜合命名的如旋前圓肌、內收長肌、指淺屈肌等。了解肌的命名原則有助於對肌的理解和記憶。
3.肌的配布規律和運動時的相互關系
人體肌肉中,除部分止於皮膚的皮肌和止於關節囊的關節肌外,絕大部分肌肉均起於一骨,止於另一骨,中間跨過一個或幾個關節。它們的排列規律是,以所跨越關節的運動軸為准,形成與該軸線相交叉的兩群互相對抗的肌肉。如縱行跨越水平冠狀軸前方的屈肌群和後方的伸肌群;分別從內側和外側與水平矢狀軸交叉的內收肌群和具有外展功能的肌群;橫行或斜行跨越垂直軸,從前方跨越的旋內(旋前)肌群和從後方跨越的旋外(旋後)肌群。一般講幾軸性關節就具有與幾個運動軸相對應的對抗肌群,但也有個別關節,有的運動軸沒有相應肌肉配布,如手的掌指關節,從關節面的形態看屬於球窩關節,卻只生有屈伸和收展兩組對抗的肌肉,而沒有與垂直軸交叉的迴旋肌,所以該關節不能做主動的迴旋運動,當然它有一定的被動的迴旋能力。上述圍繞某一個運動軸作用相反的兩組肌肉叫做對抗肌,但在進行某一運動時,一組肌肉收縮的同時,與其對抗的肌群則適度放鬆並維持一定的緊張度,二者對立統一,相反相成。另外,在完成一個運動時,除了主要的運動肌(原動肌)收縮外,尚需其它肌肉配合共同完成,這些配合原動肌的肌肉叫協力肌。當然,肌肉彼此間的關系,往往由於運動軸的不同,它們之間的關系也是互相轉化的,在沿此一軸線運動時的兩個對抗肌,到沿彼一軸線運動時則轉化為協力肌。如尺側伸腕肌和尺側屈腕肌,在橈腕關節冠狀軸屈伸運動中,二者是對抗肌,而在進行矢狀軸的收展運動時,它們都從矢狀軸的內側跨過而共同起內收的作用,此時二者轉化為協力肌。此外,還有一些運動,在原動肌收縮時,必須另一些肌肉固定附近的關節,如握緊拳的動作,需要伸腕肌將腕關節固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊,這種不直接參與該動作而為該動作提供先決條件的肌肉叫做共濟肌。
4.肌的輔助裝置
(一)筋膜
筋膜fascia可分為淺、深兩層。淺筋膜superficial fascia為分布於全身皮下層深部的纖維層,有人將皮下組織全層均列屬於淺筋膜,它由疏鬆結締組織構成。內含淺動、靜脈、淺淋巴結和淋巴管、皮神經等,有些部位如面部、頸部生有皮肌,胸部的乳腺也在此層內。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由緻密結締組織構成,遍布全身,包裹肌肉、血管神經束和內臟器官。深筋膜除包被於肌肉的表面外,當肌肉分層時,固有筋膜也分層。在四肢,由於運動較劇烈,固有筋膜特別發達、厚而堅韌,並向內伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘將作用不同的肌群分隔開,叫做肌間隔。在體腔肌肉的內面,也襯以固有筋膜,如胸內、腹內和盆內筋膜等,甚而包在一些器官的周圍,構成臟器筋膜。一些大的血管和神經干在肌肉間穿行時,深筋膜也包繞它們,形成血管鞘。筋膜的發育與肌肉的發達程度相伴行,肌肉越發達,筋膜的發育也愈好,如大腿部股四頭肌表面的闊筋膜,厚而堅韌。筋膜除對肌肉和其它器官具有保護作用外,還對肌肉起約束作用,保證肌群或單塊肌的獨立活動。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韌帶並伸入深部分隔成若干隧道,以約束深面通過的肌腱。在筋膜分層的部位,筋膜之間的間隙充以疏鬆結締組織,叫做筋膜間隙,正常情況下這種疏鬆的聯系保證肌肉的運動,炎症時,筋膜間隙往往成為膿液的蓄積處,一方面限制了炎症的擴散,一方面濃液可順筋膜間隙的通向蔓延。
(二)腱鞘和滑液囊
一些運動劇烈的部位如手和足部,長肌腱通過骨面時,其表面的深筋膜增厚,並伸向深部與骨膜連接,形成筒狀的纖維鞘,其內含由滑膜構成的雙層圓筒狀套管,套管的內層緊包在肌腱的表面,外層則與纖維鞘相貼。兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑動並減少與骨面的摩擦。在發生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行,叫做腱系膜,發育過程中腱系膜大部分消失,僅在一定部位上保留,以引導營養肌腱的血管通過。
(三)滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之間,生有結締組織小囊,壁薄,內含滑液,叫做滑液囊synovial bursa,其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦。滑液囊有的是獨立封閉的,有的與鄰近的關節腔相通,可視為關節囊滑膜層的突出物。
骨骼肌骨骼肌細胞縱切面呈長條狀; 核多,橢圓形,位於肌膜下方; 肌漿內肌原纖維沿細胞長軸平行排列,有明顯橫紋,染色較深的為暗帶,較淺而發亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規則塊狀,肌原纖維斷面呈細點狀,核位於邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中,骨骼肌橫紋尤其明顯(PTAH染色 ,)。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列,明帶中央有一條色深的線為Z線、 暗帶中部有色淺的H帶,H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節,包括1/2 I帶 + A帶 + 1/2 I帶,是骨骼肌收縮的基本結構單位。
骨骼肌因大部分附著在軀干骨和四肢骨上而得名,它的肌纖維象個長圓柱子,如果把它切斷,放在顯微鏡下觀察,可見到許多橫斂。因此又叫橫斂肌。橫斂肌受人的意志支配,也叫隨意肌。
骨骼肌
大多數骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布於軀乾和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周圍包裹著結締組織。包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜(epimysium),它是一層緻密結締組織膜,含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內,分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜(endomysium),肌內膜含有豐富的毛細血管。各層結締組織膜除有支持、連接、營養和保護肌組織的作用外,對單條肌纖維的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。
(一)骨骼肌纖維的光鏡結構
骨骼肌纖維為長柱形的多核細胞,長1~40mm,直徑10~100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核,位於肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點狀,聚集為許多小區,稱孔海姆區(Cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞,稱肌衛星細胞(muscle satellite cell),排列在肌纖維的表面,當肌纖維受損傷後,此種細胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維(myofibril)呈細絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維長軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重復排列的橫紋(cross striation)。由於各條肌原纖維的明暗橫紋都相應地排列在同一平面上,因此肌纖維呈現出規則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成。在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱I帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱A帶。在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央還有一條深M線。明帶中央則有一條深色的細線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(sarcomere)。每個肌節都由1/2I帶+A帶+1/2I帶所組成。肌節長約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮的基本結構單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節連續排列構成的。
(二)骨骼肌纖維的超微結構
1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的,明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果。粗肌絲(thick filament)長約1.5μm,直徑約15nm,位於肌節的A帶。粗肌絲中央借M線固定,兩端游離。細肌絲(thin filathent)長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲之間,止於H帶外側。因此,I帶內只有細肌絲,A帶中央的H帶內只有粗肌絲,而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲又有細肌絲;所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲;而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲。兩種肌絲肌在肌節內的這種規則排列以及它們的分子結構,是肌纖維收縮功能的主要基礎。
粗肌絲的分子結構:粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分為頭和桿兩部分,頭部如同兩個豆瓣,桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節,可以屈動。M線兩側的肌球蛋白對稱排列,桿部均朝向粗肌絲的中段,頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端並露出表面,稱為橫橋(cross bridge)。M線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部,所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶,能與ATP結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時,ATP酶才被激活,於是分解ATP放出能量,使橫橋發生屈伸運動。
細肌絲的分子結構:細肌絲由三種蛋白質分子組成,即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。後二種屬於調節蛋白,在肌收縮中起調節作用。肌動蛋白(actin)分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌於肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌原蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成,分別簡稱為TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附於原肌球蛋白分子上, TnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位, TnC 則是能與Ca2+相結合的亞單位。
2.橫小管 它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網,由於它的走行方向與肌纖維長軸垂直,故稱橫小管(transverse tubule,或稱T小管)。人與哺乳動物的橫小管位於A帶與I帶交界處,同一水平的橫小管在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維周圍。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節。
3.肌漿網 肌漿網(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內特化的滑面內質網,位於橫小管之間,縱行包繞在每條肌原纖維周圍,故又稱縱小管。位於橫小管兩側的肌漿網呈環行的扁囊,稱終池(terminal cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體(triad)。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯體連接,可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。肌漿網的膜上有豐富的鈣泵(一種ATP酶),有調節肌漿中Ca2+濃度的作用。
(三)骨骼肌纖維的收縮原理
目前認為,骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理(sliding filament mechanism)。其過程大致如下:①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜;②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;③肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量Ca2+轉運到肌漿內;④肌原蛋白TnC與Ca2+結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活,分解了ATP並釋放能量;⑦肌球蛋白的頭及桿發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向M線;⑧細肌絲向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲的插入可消失,由於細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;⑨收縮完畢,肌漿內Ca2+被泵入肌漿網內,肌漿內Ca2+濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處於鬆弛狀態。
骨骼肌是體內最多的組織,約占體重的40%。在骨和關節的配合下,通過骨骼肌的收縮和舒張,完成人和高等動物的各種軀體運動。骨骼肌由大量成束的肌纖維組成,每條肌纖維就是一個肌細胞。成人肌纖維呈細長圓柱形,直徑約60 μm,長可達數毫米乃至數十厘米。在大多數肌肉中,肌束和肌纖維都呈平行排列,它們兩端都和由結締組織構成的腱相融合,後者附著在骨上,通常四肢的骨骼肌在附著點之間至少要跨過一個關節,通過肌肉的收縮和舒張,就可能引起肢體的屈曲和伸直。我們的生產勞動、各種體力活動等,都是許多骨骼肌相互配合的活動的結果。每個骨骼肌纖維都是一個獨立的功能和結構單位,它們至少接受一個運動神經末梢的支配,並且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經纖維有神經沖動傳來時,才能進行收縮。因此,人體所有的骨骼肌活動,是在中樞神經系統的控制下完成的。
一、神經-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
運動神經纖維在到達神經末梢處時先失去髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入到肌細胞膜上稱作終板的膜凹陷中,但軸突末梢的膜和終板膜並不直接接觸,而是被充滿了細胞外液的接頭間隙隔開,其中尚含有成分不明的基質;有時神經末梢下方的終板膜還有規則地再向細胞內凹入,形成許多皺褶,其意義可能在於增加接頭後膜的面積,使它可以容納較多數目的蛋白質分子,它們最初被稱為N-型乙醯膽鹼受體,現已證明它們是一些化學門控通道,具有能與ACh特異性結合的亞單位。在軸突末梢的軸漿中,除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構造的囊泡(圖2-19)。用組織化學的方法可以證明,囊泡內含有ACh;此ACh首先在軸漿中合成,然後貯存在囊泡內。據測定,每個囊泡中貯存的ACh量通常是相當恆定的,且當它們被釋放時,也是通過出胞作用,以囊泡為單位「傾囊」釋放,被稱為量子式釋放。在神經末梢處於安靜狀態時,一般只有少數囊泡隨機地進行釋放,不能對肌細胞產生顯著影響。但當神經末梢處有神經沖動傳來時,在動作電位造成的局部膜去極化的影響下,大量囊泡向軸突膜的內側面靠近,通過囊泡膜與軸突膜的融合,並在融合處出現裂口,使囊泡中的ACh全部進入接頭間隙。據推算,一次動作電位的到達,能使大約200~300個囊泡的內容排放,使近107個ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過程十分復雜,但首先是軸突末梢膜的去極化,引起了該處特有的電壓門控式Ca2+通道開放,引起細胞間隙液中的Ca2+進入軸突末梢,觸發了囊泡移動以至排放的過程。Ca2+的進入量似乎決定著囊泡釋放的數目;細胞外液中低Ca2+或(和)高Mg2+,都可阻礙ACh的釋放而影響神經-肌接頭的正常功能。已故馮德培院士在30年代對神經-肌接頭的化學性質傳遞進行過重要的研究。
大多數骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布於軀乾和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周圍包裹著結締組織。包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜(epimysium),它是一層緻密結締組織膜,含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內,分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜(endomysium),肌內膜含有豐富的毛細血管(圖6-1)。各層結締組織膜除有支持、連接、營養和保護肌組織的作用外,對單條肌纖維的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。
(1)一塊骨骼肌模式圖,示肌外膜、肌束膜和肌內膜
(2)骨骼肌纖維縱橫切面
(一)骨骼肌纖維的光鏡結構
骨骼肌纖維為長柱形的多核細胞(圖6-1),長1~40mm,直徑10~100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核,位於肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點狀,聚集為許多小區,稱孔海姆區(cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞,稱肌衛星細胞(muscle satellite cell),排列在肌纖維的表面,當肌纖維受損傷後,此種細胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維(myofibril)呈細絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維長軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重復排列的橫紋(cross striation)。由於各條肌原纖維的明暗橫紋都相應地排列在同一平面上,因此肌纖維呈現出規則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成(圖6-2)。在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱i帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱a帶。在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱h帶,h帶中央還有一條深 m線。明帶中央則有一條深色的細線稱z線。兩條相鄰z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(sarcomere)。每個肌節都由1/2i帶+a帶+1/2i帶所組成(圖6-3,6-4)。肌節長約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮的基本結構單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節連續排列構成的。
(二)骨骼肌纖維的超微結構
1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的,明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果(圖6-4)。粗肌絲(thick filament)長約1.5μm,直徑約15nm,位於肌節的a帶。粗肌絲中央借m線固定,兩端游離。細肌絲(thin filathent)長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在z線上,另一端插入粗肌絲之間,止於h帶外側。因此,i帶內只有細肌絲,a帶中央的h帶內只有粗肌絲,而h帶兩側的a帶內既有粗肌絲又有細肌絲(圖6-4);所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲;而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲(圖6-4)。兩種肌絲肌在肌節內的這種規則排列以及它們的分子結構,是肌纖維收縮功能的主要基礎。
粗肌絲的分子結構:粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分為頭和桿兩部分,頭部如同兩個豆瓣,桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節,可以屈動。m線兩側的肌球蛋白對稱排列,桿部均朝向粗肌絲的中段,頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端並露出表面,稱為橫橋(cross bridge)(圖6-4)。m線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部,所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種atp酶,能與atp結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時,atp酶才被激活,於是分解atp放出能量,使橫橋發生屈伸運動。
細肌絲的分子結構:細肌絲由三種蛋白質分子組成,即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。後二種屬於調節蛋白,在肌收縮中起調節作用。肌動蛋白(actin)分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌於肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌原蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成,分別簡稱為tnt、 tni和 tnc 。肌原蛋白借tnt而附於原肌球蛋白分子上, tni是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位, tnc 則是能與ca2+相結合的亞單位
骨骼肌肌原纖維超微結構及兩種肌絲分子結構模式圖(1)肌節不同部位的橫切面 ,示粗肌絲與細肌絲的分布(2)一個肌節的縱切面,示兩種肌絲的排列(3)粗肌絲與細肌絲的分子結構tnt肌原蛋白t,tnc肌原蛋白c,tni肌原蛋白i
2.橫小管 它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網,由於它的走行方向與肌纖維長軸垂直,故稱橫小管(transverse tubule,或稱t小管)。人與哺乳動物的橫小管位於a帶與i帶交界處,同一水平的橫小管在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維周圍(圖6-5)。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節。
3.肌漿網 肌漿網(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內特化的滑面內質網,位於橫小管之間,縱行包繞在每條肌原纖維周圍,故又稱縱小管(圖6-5)。位於橫小管兩側的肌漿網呈環行的扁囊,稱終池(terminal cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體(triad)(圖6-5)。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯體連接,可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。肌漿網的膜上有豐富的鈣泵(一種atp酶),有調節肌漿中ca2+濃度的作用。
(三)骨骼肌纖維的收縮原理
目前認為,骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理(sliding filament mechanism)。其過程大致如下:①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜;②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;③肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量ca2+轉運到肌漿內;④肌原蛋白tnc與ca2+結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;⑥肌球蛋白頭atp酶被激活,分解了atp並釋放能量;⑦肌球蛋白的頭及桿發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向m線(圖6-6);⑧細肌絲向a帶內滑入,i帶變窄,a帶長度不變,但h帶因細肌絲的插入可消失(圖6-7),由於細肌絲在粗肌絲之間向m線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;⑨收縮完畢,肌漿內ca2+被泵入肌漿網內,肌漿內ca2+濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處於鬆弛狀態。
(1)肌纖維未收縮時,肌球蛋白分子頭部未與肌動蛋白接觸
(2)肌纖維收縮時,肌球蛋白頭部與肌動蛋白位點接觸,atp分解發,釋放能量
(3)肌球蛋白頭部向m線方向轉動,使肌動蛋白絲部向a帶滑入
(4)新的接觸重新開始
3. 簡述肌組織的種類,分布及生理特性
分為骨骼肌,平滑肌,心跡 骨骼肌分布於軀干、四肢,受軀體神經和意識控制,收縮快速、有力,但易疲勞 平滑肌主要分布於內臟和血管的壁,受內臟神經支配,不受意識控制,具有自動性,能自動地產生興奮和收縮 心肌,你說還能在哪……心臟壁,也存在。
4. 肌肉收縮的主要特徵是什麼
肌肉收縮的三種形式
肌肉對單個刺激發生的機械反應稱為單收縮。根據肌肉收縮時肌長度和肌張力的變化,
可將肌肉收縮分為三種形式。
1、縮短收縮(向心收縮)
特點:張力大於外加阻力,肌長度縮短。
作用:是肌肉運動的主要形式,是實現動力性運動的基礎(如揮臂、高抬腿等)。
(1)等張收縮
外加阻力恆定,當張力發展到足以克服外加阻力後,張力不再發生變化。但在不同的關節角度時,肌肉收縮產生的張力則有所不同。在關節運動的整個范圍內,肌肉用力最大的一點稱為「頂點」。在此關節角度下,骨杠桿效率最差。
如:推舉杠鈴, 關節角度在120°時肱二頭肌收縮張力最大,關節角度在30°時肱二頭肌收縮張力最小。
最大等長收縮時,只有在「頂點」即骨杠桿效率最差的關節角度下,肌肉才有可能達到最大收縮。而在其他關節角度下,肌肉收縮均小於自身最大力量。
在整個關節活動的范圍內,肌肉做等張收縮時所產生的張力往往不是肌肉的最大張力。
(2)等動收縮
在整個關節活動范圍內,肌肉以恆定速度進行的最大用力收縮。但器械阻力不恆定。
等動練習器:
在離心制動器上連一條尼龍繩,由於離心制動作用,扯動繩子越快,器械產生的阻力就越大。
特點:器械產生的阻力與肌肉用力的大小相適應。
等動收縮的優點:
外加阻力能隨關節活動的變化而精確地進行調整,使肌肉在整個關節活動范圍內都能產生最大的肌張力。
2、拉長收縮(離心收縮)
特點:張力小於外加阻力,肌長度拉長。
作用:緩沖、制動、減速、克服重力。
如:蹲起運動、下坡跑、下樓梯、從高處跳落等動作,相關肌群做離心收縮可避免運動損傷。
3、等長收縮
特點:張力等於外加阻力,肌長度不變。
作用:支持、固定、維持某種身體姿勢。其固定功能還可為其他關節的運動創造適宜條件。
如:站立、懸垂、支撐等動作。
4、三種收縮形式的比較
(1)力量:收縮速度相同情況下,離心收縮產生的張力最大。(比向心收縮大50%,比等長收縮大25%)
(2)代謝:輸出功率時,離心收縮能量消耗低,耗氧量少。
(3)肌肉酸痛:離心收縮疼痛最顯著,等長收縮次之,向心收縮最輕。
肌收縮
肌肉對刺激所產生的收縮反應現象。狹義來說,是指脊椎動物骨骼肌靠傳播性活動電位而發生的收縮。單一的活動電位產生單收縮,反復活動電位產生強直收縮。不通過活動電位的肌肉收縮多數情況是由於非傳布性的去極化而產生的,去極化如只限於局部肌肉,且為短暫性的,稱為局部收縮。去極化如在肌肉全部而且是持續性的,則稱為拘性收縮。在平滑肌等所見到的持續性收縮一般稱為痙攣,但很多仍然是伴隨著反復活動電位或是持續性去極化。可是在雙殼貝的閉殼肌等所看到的持續性收縮並沒有電位的變化,這種收縮是出於閘式結構。肌肉收縮的記錄大致可有兩種情況:一種是在重量負荷下記錄肌肉縮短時的長度變化――等張收縮。另一種是記錄肌肉長度保持一定時的張力變化的等長收縮。
一、骨骼肌細胞的微細結構
粗肌絲 :肌球蛋白
1.肌原纖維: 肌動蛋白
細肌絲 原肌球蛋白
肌鈣蛋白
2.肌管系統 橫管系統(T管)
縱管系統 (L管)
二、肌肉的特性
1、肌肉的物理特性
① 伸展性:肌肉在外力作用下可被拉長,為肌肉的伸展性。
② 彈性:當外力消失時,肌肉又恢復到原來形狀,為肌肉的彈性。
③ 粘滯性:肌肉活動時由於肌肉內部各蛋白分子相互摩擦產生的內部阻力為肌肉的粘滯性。肌肉的物理特性受溫度的影響。當肌肉溫度升高時,肌肉的粘滯性下降,伸展性和彈性增加。
2、肌肉的生理特性
①興奮性:肌肉具有對刺激發生反應興奮的能力。
②收縮性
三、細胞的生物電現象
1. 細胞的興奮性;興奮
2. 單一細胞的跨膜靜息電位和動作電位
①靜息電位:(1)概念:(內負外正)
(2)極化、超極化、去極化(除極化)及復極化的概念
②動作電位:(1)概念:(跨膜出現短暫可逆的電位變化)
(2)產生時的電變化;(3)波形的特點(鋒電位、負後電位、正後電位);(4)產生的意義;(5)特點
3.生物電現象的產生機制
① K+平衡電位:產生的條件和產生機制
② 鋒電位和Na+平衡電位: 產生的條件和產生機制
③ Na+通道的失活和膜電位的復極
(1)絕對不應期和相對不應期
(2)Na+泵的作用
4. 動作電位的引起和它在同一細胞上的傳導
(一)閾電位和鋒電位的引起
1.閾電位的概念2.閾電位現象的原因
3.閾強度、閾刺激、閾下刺激
(二)局部興奮及其特性
(三)興奮在同一細胞上的傳導機制
1.局部電流學說 2.有髓神經纖維的跳躍式傳導
四、 肌細胞的收縮功能
1、 神經-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
神經-骨骼肌接頭結構;興奮傳遞過程;終板電位的特點;興奮傳遞的特點
2、 運動單位的組成
3、 運動單位的動員
(4)骨骼肌收縮的分子機制
1. 滑行學說及其主要內容
2. 收縮過程的分子機制
①粗肌絲的結構及橫橋的特性
②肌絲滑行的機制
③細肌絲的結構
五、肌肉的收縮形式與力學特徵
1.縮短收縮、拉長收縮和等長收縮
縮短收縮:縮短收縮是指肌肉收縮所產生的張力大於外加的阻力時,肌肉縮短,並牽引骨杠桿做相向運動的一種收縮形式。依據整個關節運動范圍肌肉張力與負荷的關系,縮短收縮又可分非等動收縮和等動收縮兩種。
拉長收縮:當肌肉收縮所產生的張力小於外力時,肌肉積極收縮但被拉長,這種收縮形式稱拉長收縮,又稱離心收縮。
等長收縮:當肌肉收縮產生的張力等於外力時,肌肉積極收縮但長度不變,這種收縮形式稱等長收縮。
2.肌肉收縮的力學特徵
(一)後負荷對肌肉收縮的影響——張力與速度關系
後負荷:後負荷是肌肉收縮開始之後所遇到的負荷。
力-速度曲線:固定前負荷不變,讓肌肉在不同的後負荷條件下進行等張收縮。把肌肉所產生的張力和縮短初速度繪成坐標曲線。
(二)前負荷對肌肉收縮的影響—張力與長度關系:見課本圖2-15
前負荷:是肌肉收縮開始前加上的負荷。
六、肌纖維類型與運動能力
1.人類肌纖維類型的類型
依據收縮機能將骨骼肌纖維分為「慢肌」和「快肌」兩種類型的觀點。這一分類方法通常只適用於區別動物骨骼肌纖維類型,而不完全適合於區別人類的骨骼肌纖維類型。
(1)根據組織化學染色法
依據具有不同酶活性的肌原纖維ATP酶在各種不同pH環境中預孵育時染色程度的差異,可將骨骼肌纖維劃分為Ⅰ型Ⅱ型,以及Ⅰc、 Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅱac和Ⅱab六種亞型。其中,Ⅱc型纖維被認為是一種未分化的較原始的肌纖維。
(2)根據肌纖維代謝特徵
把骨骼肌纖維分為慢縮強氧化型、快縮強氧化酵解型和快縮強酵解型三種類型
2.兩類肌纖維的形態、代謝和生理特徵
形態特徵
形態特徵包括以下三個方面: ①結構特徵; ②神經支配;③肌纖維面積。
代謝特徵:① 代謝底物;② 代謝酶活性
3、生理特徵
①收縮速度:肌肉中快肌纖維百分比較高者,其收縮速度也較快。
②收縮力量:肌肉收縮力大小取決於肌肉的橫斷面積並受肌纖維類型等因素影響,多數研究認為動物快肌收縮力量明顯大於慢肌。
③ 抗疲勞性:動物和人體實驗均證明,慢肌纖維的抗疲勞能力較快肌強,故快肌纖維較慢肌纖維更易疲勞。
3.不同類型肌纖維的分布
(1)肌纖維類型的百分組成。
(2)骨骼肌纖維功能上的分布現象
(3)骨骼肌纖維類型的性別差異。
(4)骨骼肌纖維類型組成的年齡變化。
(5)遺傳因素對骨骼肌纖維類型分布的影響。
4.肌肉中感受器的結構和功能
(1)肌梭的結構與功能;脊髓前角的描述;感受裝置結構和功能的描述;γ運動纖維的作用;反饋信息的傳遞
(2)腱梭的結構與功能;感受裝置結構;反饋信息的傳遞
七、肌肉的結締組織
1、肌肉結締組織的組成:膠原是結締組織最主要成分,以膠原纖維形式存在。
2.運動對肌肉結締組織的影響
3.解釋:快速下蹲比緩慢下蹲起跳和「挺胸帶臂」比「停胸帶臂」用力效果好的原因。
4. 運動對肌肉結締組織的影響
①長期運動可提高肌腱的抗張力量和抗斷裂力量。
②長期運動可使肌中結締組織肥大。
八、肌電圖的應用
1、肌電的引導
表面電極所引導的是整塊肌肉的綜合電活動,它具有操作簡便,無損傷和無痛苦等優點,被廣泛應用於體育科學研究,缺點是不能記錄深層肌肉電活動。
2、正常肌電圖
正常肌肉在完全鬆弛情況下不出現電活動,引導電極插入肌肉後,在記錄儀上僅描記出一條平穩的基線。運動單位電位的波幅代表放電的強度,其大小取決於興奮的運動單位大小或活動肌纖維數目。
3、肌電圖的應用
①利用肌電圖分析技術動作,了解完成該項動作的主要肌群,及其用力程度和順序,為體育教學與訓練提供依據。
②利用肌電圖解決體育基礎學科(如運動生理學、運動解剖學、運動生物力學和運動醫學)中某些理論與實踐問題。
③利用肌電圖了解訓練對神經肌肉的影響,為評定運動員訓練水平提供依據
5. 骨骼肌的三種物理屬性是什麼有一個是收縮性。令外兩個是什麼
骨骼肌的物理特性
伸展性:骨骼肌在受到外力牽拉或負重時可被拉長的特性
彈性:當外力或負重取消後,肌肉的長度又可恢復的特性
粘滯性:由於肌漿內各分子之間的相互摩擦作用所產生的特性
骨骼肌的生理特性及其興奮條件
興奮性:骨骼肌是可興奮組織,受到刺激後可產生興奮(即產生動作電位)的特性。
收縮性:肌肉受到刺激產生興奮後,立即產生收縮反應的特性
6. 肌肉的生理特性,除收縮性外,還有哪一特性
彈性,粘滯性,伸展性。
那不叫生理特性,生理特性就是指生理上區別於其它事物的特有性質(著重於狀態),也就是之所以能區別兩個物體的依據,就好比我們區別性別的依據是性器官的不同。那叫物理性質,指的是肌肉這種物質在沒有反應的情況下展現出的性質。
7. 20. 簡答題 骨骼肌的物理特性及生理特性是什麼
骨骼肌的生理特性:興奮性和收縮性;
骨骼肌的物理特性:伸展性、彈性和粘滯性。
8. 肌肉的物理特性有三個:彈性、伸展性、粘滯性。從生理學角度該如何理解「粘滯性
1、肌肉的物理特性
① 伸展性:肌肉在外力作用下可被拉長,為肌肉的伸展性。
② 彈性:當外力消失時,肌肉又恢復到原來形狀,為肌肉的彈性。
③ 粘滯性:肌肉活動時由於肌肉內部各蛋白分子相互摩擦產生的內部阻力為肌肉的粘滯性。肌肉的物理特性受溫度的影響。當肌肉溫度升高時,肌肉的粘滯性下降,伸展性和彈性增加。
2、肌肉的生理特性
①興奮性:肌肉具有對刺激發生反應興奮的能力。
②收縮性
9. 簡述肌肉的物理特性及其體育運動動作的關系
1、肌肉的物理特性
① 伸展性:肌肉在外力作用下可被拉長,為肌肉的伸展性.
② 彈性:當外力消失時,肌肉又恢復到原來形狀,為肌肉的彈性.
③ 粘滯性:肌肉活動時由於肌肉內部各蛋白分子相互摩擦產生的內部阻力為肌肉的粘滯性.肌肉的物理特性受溫度的影響.當肌肉溫度升高時,肌肉的粘滯性下降,伸展性和彈性增加.
2、肌肉的生理特性
①興奮性:肌肉具有對刺激發生反應興奮的能力.
②收縮性
體育具有強身健體、娛樂,另外還有教育、政治、經濟等功能.也可以說所處的歷史階段不同,體育就具有不同的功能,但是自從體育產生以來,槍身健體及其娛樂自始至終是體育的主要功能.體育是一種復雜的社會文化現象,以身體活動為基本手段,增強體質、增進健康及其培養人的各種心理品質為目的.尤其是隨著社會經濟的發展,人們的生活水平得到了提高,人們對精神方面的需要高於對物質方面的需要.人們對於體育的認識不只限於強身健體的方面,希望通過體育活動的參與得到更多的精神享受.例如,人們觀看體育比賽,優美的體育動作,扣人心懸的競賽等都給人們以美的享受,還有在比賽現場,隨著比賽的進行,人們可以大聲的叫喊,可以盡情的發泄自己的情感,使人們在精神上有一種輕松感.一次成功的射門,一個漂亮的投籃,隨著快節奏的音樂跳健美操等,不只是健身,更重要的是給人們的一種快感、成就感和心情的舒暢感.這些都是體育帶給人們精神方面的價值.生活水平越高,人們越是注重體育精神層面的價值.另外,體育也有助於培養人們勇敢頑強的性格、超越自我的品質、迎接挑戰的意志和承擔風險的能力,有助於培養人們的競爭意識、協作精神和公平觀念.一些體育活動和體育賽事對豐富人們的文化生活,弘揚集體主義、愛國主義精神,增強國家和民族的向心力、凝聚力,都有著不可缺少的作用.