微生物为什么会分泌有机酸

1. 为什么微生物利用碳源：糖类>有机酸类>醇类>脂类

微生物利用碳源途径是有氧呼吸或无氧呼吸，这两条途径都是以葡萄糖为底物的，其他的糖类、有机酸、醇等都需要转化为葡萄糖或葡萄糖代谢的中间产物才能被微生物利用。其他物质容易转化为葡萄糖或期代谢中间产物的就会被优先利用。

2. 有机酸形成机理

1.有机羧酸形成机理

干酪根中的氧原子以含氧基团形式存在。朱抱荃等^［3］通过对酒东盆地、南堡凹陷和泌阳凹陷等地区研究发现，随埋藏深度以及温度增加，干酪根O/C原子比和1710cm^-1/1460cm^-1均呈现出随埋藏加深而降低趋势。干酪根有机酸浓度与上述两者的变化趋势相吻合，表明有机酸是干酪根中含氧基团降解的产物(表6-1)，而且有机酸浓度一般随干酪根含氧量的高低而增减。

研究发现，有机酸的生成量(指单元酸C₁-C₅与C₂-C₆双元酸之总和)主要受干酪根有机质类型和成熟度两因素控制。在不同的演化阶段，干酪根元素组成及其演化产物都在变化。从范氏干酪根H/C与O/C原子比图上可出:①干酪根的H/C与O/C原子比随成熟度增加而降低，即随着成熟度增加H，O含量降低，C含量增加;②干酪根演化早期O/C下降程度比晚期的大，即早期干酪根脱氧较多;③干酪根显着脱氧阶段(早期)，脱氧量按Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类型顺序增加。干酪根演化过程脱出的氧，除以CO₂和H₂O形式放出外，主要以有机酸形式放出。另外，有相当一部分CO₂和H₂O也是有机酸进一步分解的产物。所以，干酪根类型和成熟度是决定有机酸生成量的两个重要因素。在成熟度及其他条件相同情况下，生成有机酸数量按干酪根Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类型顺序增加。在干酪根类型及其他条件相同情况下，有机酸浓度随成熟度增加而减少。

干酪根有机酸浓度随埋深增加而降低。从低成熟度阶段(A₁)至成熟阶段(A₂)，有机酸浓度呈现明显突变趋势，即在A₁与A₂界线附近，有机酸浓度陡然跌落。其中，酒东盆地营参一井和南堡凹陷北堡地区有机酸突变区的跌落范围为30～60mg/g，泌阳凹陷双河地区跌落范围为28～36mg/g(表6-2)。

表6-1 酒东、南堡、泌阳三地区各成岩阶段干酪根有机酸量与1710cm^-1/1460cm^-1

表6-2 酒东、南堡、泌阳三地区成岩晚期有机质低成熟阶段(A₁)与成熟阶段(A₂)界线处干酪根有机酸等参数的数值范围^［3］

1710cm^-1/1460cm^-1和O/C两参数在A₁与A₂界线附近不存在突变现象(除营参一井外)。尽管有机酸浓度的上述变化特征尚有待进一步研究，但对了解有机质演化和成岩阶段划分方面仍有一定参考价值。

朱抱荃等研究认为，决定地层有机酸总产量的三要素具体层段泥岩干酪根有机酸总产量主要由下述要素决定。即由单位重量干酪根的产酸量、单位重量泥岩的干酪根含量和该层段泥岩总量密度体积个因素决定。它们的关系可用下列简单算式表示:

具体层段泥岩干酪根总产酸量=单位重量干酪根产酸量×单位重量泥岩干酪根含量×具体层段泥岩总量

由于泥岩干酪根含量与有机碳含量仅差一个系数(暂不考虑有机质类型和成熟度对系数的影响)，因而上式的单位重量泥岩干酪根含量可用有机碳含量近似代替。另外，泥岩层总量可用泥岩厚度代替，这是因为同一地区纵向上比较各层段泥岩时，常近似认为，其平面分布面积及岩石密度均相差不大。于是上述算式可近似改用下式表示:

具体层段泥岩干酪根相对产酸总量=单位重量干酪根产酸量×泥岩有机碳含量×具体层段泥岩厚度

计算相对产酸总量时，只将右端三项数值直接相乘(单位:10^-2m.mg/g)。按上式求得的是相对残余酸总量，至少相对累积酸总量，可根据上文中它们的相互关系，进行大致估计。

SurdamRC等^［4］研究发现，虽然有机酸形成温度跨度很大，从未成熟到高成熟都有，但在不同温度范围内有机酸浓度有很大差异。在80～120°C的地层水中，有机组分的质量浓度最高(可达10g/L)(图6-1)。

图6-1 油田水中羧酸阴离子的质量浓度与温度关系^［4］

另外，研究发现辽河盆地清水洼陷有机酸生成的高峰带在1500～4000m之间，对应的源岩热演化程度在0.35%～0.75%之间，即有机质处于半成熟-低成熟阶段，而且有机酸的高峰带与砂岩的异常高孔带相对应(图6-2)，进一步表明有机酸形成与有机质演化具有密切的关系以及有机酸对砂岩重要的溶蚀作用。

2.有机酸生成模拟实验

陈传平等^【6】通过干酪根模拟实验深入探讨了有机酸生成特征。

在50℃下，用0.50g干酪根，加10.0g矿物粉末(干酪根与矿物比为1∶200)，10.5g已抽提泥岩，分别加入5ml蒸馏水，放入50ml高压聚乙烯塑料瓶中密封，于50℃恒温水浴器中恒温240h。矿物选用颜色洁白、有机质含量低的蒙脱石和方解石。实验前用三氯甲烷抽提72h，去除有机质。

200℃有水热解实验组样品与50℃组相同，无水热解组的样品中不加蒸馏水。样品置于50ml内衬聚四氟乙烯的不锈钢反应釜内，反应釜密封后放在恒温烘箱中加热240h。

300℃有水热解实验组样品比例与上述相同。样品放在硬质玻璃管中，再放入不锈钢高压反应釜，密封，用氮气置换釜内空气，最后使釜内压力与大气平衡，关闭排气阀，在300℃恒温下加热72h。待自然冷却，打开排气阀，让热解产生的气体通过无水氯化钙干燥塔，用烧碱石棉管吸收二氧化碳，其他气体用排水集气法收集。称取烧碱石棉管吸收二氧化碳的增量，用GC分析其余气体的组分。

用真空抽滤法对上述热解样品进行固、液分离。200℃和300℃热解样品滤渣经低温(60℃)干燥后，用三氯甲烷抽提可溶有机质。所有样品滤液用蒸馏水稀释至50.0ml后，用毛细管等速电泳法(ITP)测定其中低分子量有机酸。200℃无水热解实验水样是用热解后的样品经加水浸泡10h后再分离所得。各容器器壁用蒸馏水和三氯甲烷反复清洗，清洗液分别归并到相应滤液和有机抽提液中，以保证样品回收率。

由于潭井26样品所含干酪根数量太少，只设计了200℃下干酪根加蒙脱石有水实验。

通过以上实验，得出以下结果:

1)在200℃以下，干酪根有水热解的烃产率和酸产率均较无水热解高。

图6-2 辽河盆地西部凹陷清水洼陷异常高孔带纵向分布及其形成因素^［5］

2)在300℃以下，加矿物的干酪根有水热解比无矿物的干酪根有水热解CO₂产率较高，而氯仿沥青“A”产率较低，后者与200℃条件下的有水热解和无水热解结果类似。

3)在200℃和300℃下，无矿物的干酪根有水热解产出的甲酸比乙酸高，而加矿物后产出的乙酸含量多数超过了甲酸，这种以乙酸为主的低分子量有机酸分布模式与轮南地区油田水的测定结果一致(表6-3，表6-4)。

表6-3 热解实验抽提氯仿沥青“A”、气体产率及水溶液有机酸分析结果

*K—干酪根，M—蒙脱石，C—方解石;**每克干酪根中的含量;***每20g泥岩中的含量。

在50℃以下，干酪根加水样品中含甲酸而不含乙酸，加矿物样品中甲酸含量下降并出现了乙酸-与200℃和300℃有水热解趋势相同，说明水和矿物对干酪根产烃、产酸起了不可忽视的作用。

4)蒙脱石和方解石对总酸产率和乙酸产率有不同影响。从表6-4中发现，无论是有水热解还是无水热解，加蒙脱石比加方解石的总酸和乙酸的产率高，反映了这两类矿物不同的催化活性，蒙脱石显然高于方解石。蒙脱石是一种典型的矿物氧化剂，在热成岩作用中，其晶格中的Fe³⁺被干酪根有机质还原成Fe²⁺，伴随着干酪根外围官能团被氧化降解，生成更多的有机酸。这是一种发生了电子转移的有机—无机反应，或氧化-还原反应。

5)200℃与300℃的有水实验比较。由于干酪根的烃和酸产率差别不大。一方面，由于前者反应时间比后者长，时—温补偿效应受多种因素影响使产物的量的关系变得复杂;另一方面，有可能是Ⅲ型干酪根生烃潜力有限，进入生烃门限后，生烃很快达到高峰，然后趋于枯竭，但仍可产气。在300℃下，产出的氯仿沥青“A”尽管略低于200℃有水热解，但加上二氧化碳和其他气体生成量，总量还是较大(表6-3)。考虑LN54泥岩已进入生烃门限，即生烃已接近高峰也是一个重要原因。另外，高温条件下二氧化碳和短链烃类分子的生成还与有机酸的部分脱羧有关，以乙酸为例:

CH₃COOH→CH₄+CO₂

Kharaka等(1983)在实验室证实了脱羧反应的假设，并提出脂肪酸阴离子是天然气的重要先质体。在陈传平等的模拟实验中^［6］，300℃下干酪根有水热解后收集到的气体，用GC分析，也表明是以甲烷为主的干气。因此有理由认为，实验条件下有机酸的产率实际上低估了干酪根的产酸潜力，因为储层温度很少超过200℃。

6)潭26和LN54两样品有机质类型相同，但成熟度不同(潭26样品尚未成熟)，但前者的产烃和产酸能力明显高于后者，这显然与成熟度有关，表明干酪根排烃、产酸的高峰期主要发生在成熟阶段。当干酪根达到成熟阶段，烃和酸才开始大量释放出来。

3.有机碳酸形成机理

有机碳酸，即有机二氧化碳与地层水结合形成的酸。二氧化碳是天然气中最重要的非烃组分。有机二氧化碳是烃源岩有机质在成岩演化过程中生成的重要产物，并贯彻于有机质整个演化过程中。有机二氧化碳可进一步分为以下几种:

1)生物化学作用。即沉积有机质在氧化环境下，因厌氧细菌作用而生成二氧化碳。这种成因的二氧化碳都有一定的硫化氢和甲烷相伴生。在地层中，细菌是在地温低于70℃时活动活跃，且需要流体的循环良好。因此，这种成因的二氧化碳大多埋深浅，接近地表，难于保存。

2)热化学作用。有机质在热演化过程中常常伴随有二氧化碳生成，是有机二氧化碳主要的成因。下面讨论干酪根在热演化过程中的二氧化碳生成量。

表6-4 塔里木盆地轮南地区油田水中有机酸测试结果

实验^［7］表明，干酪根在热解中，水和二氧化碳生成量(按重量)基本相等。Espitalie等^［8］实验发现，在大量生烃阶段，以水和二氧化碳形式脱出氧的几率也大体相等，即每脱出4moL水，同时有1moL二氧化碳脱出。不同类型干酪根在热演化过程中的生烃量和二氧化碳累积生成量持续增加(表6-5)。

表6-5 干酪根在不同演化阶段二氧化碳和油气生成率(%)^［9，10］

3)有机物质(如煤、石油和天然气)遭受氧化同样可形成二氧化碳，如有机质在地下水中被硫酸盐分解也可生成一定量的二氧化碳:

C_nH_m+CaSO_4-CaS+CO₂+H₂O→CaCO₃+H₂S+CO₂+H₂O

4.有机硫化氢的形成机理

按成因，地层中的硫化氢也可分为有机(生物成因、热化学分解成因)和无机(火山喷发成因)两种。有机成因硫化氢分布更为普遍，下文着重介绍。

(1)生物成因

生物体内普遍含硫，它们的代谢产物和降解产物中，包括脂肪族含硫化合物(如硫醇)、芳香族含硫化合物(磺酸)、含硫的氨基酸(蛋氨酸，胱氨酸、半胱氨酸)，还有硫化氢和硫。

硫化氢可以通过生物(微生物)活动方式形成，途径有两种:一是通过微生物同化还原作用和植物等的吸收作用形成含硫有机化合物，而后在一定条件下分解产生硫化氢，这是在腐败作用主导下形成硫化氢的过程。腐败作用是在含硫有机质形成之后，当同化作用环境发生变化，不利于同化作用进行时，就可能发生含硫有机质的腐败分解，从而释放出硫化氢。这种方式形成的硫化氢比较常见，一般来说，生成的硫化氢规模和含量都不大，且分布很广，主要分布于较浅地层中，难以聚集;生物成因的另一途径是硫酸盐还原菌对硫酸盐的异化还原代谢，硫酸盐还原菌利用各种有机质或烃类作为给氢体来还原硫酸盐，在异化作用下直接形成硫化氢。在此过程中，微生物(硫酸盐还原菌)只将一小部分代谢的硫结合进细胞中。大部分硫(以类似氧的形式)被需氧生物(另一种属的硫酸盐还原菌)所吸收来完成能量代谢过程。不同种属的硫酸盐还原菌具有不同的生物化学过程。一些菌种的有机质分解产物可能会成为另一些菌种所需的营养，这会使有机质被硫酸盐还原菌吸收转化率提高，从而产生大量的硫化氢。这种硫酸盐还原菌在进行还原的硫酸盐呼吸作用中将硫酸盐还原生成硫化氢的方式，又被称为微生物硫酸盐还原作用。该过程是硫化氢生物化学成因的主要作用类型，由于这种异化作用是在严格的还原环境中进行的，故有利于所生成硫化氢的保存和聚集，但是形成的硫化氢丰度一般不会超过3%，且地层介质条件必须适宜硫酸盐还原菌的生长和繁殖，因此在深层中难以发生。

(2)热化学分解成因

热化学分解成因是指含硫有机化合物在热力作用下，含硫杂环断裂形成硫化氢，又称为裂解型硫化氢。这种方式形成的硫化氢丰度一般小于2%。

在济阳坳陷不成熟烃源岩的氯仿抽提物中，含氧、氮、硫的非烃化合物很多，有的高达70%以上。当其演化为成熟烃源岩时，非烃含量大大降低，有的在30%以下，这说明非烃随地温增加而不断分解。开始可能有细菌参加，属生物化学反应，而后来地温较高时，则纯属热化学分解反应。其中，不稳定含硫化合物可分解出硫化氢。在济阳坳陷，反应高峰应在接近门限以前，对东营凹陷来说，地温低于93℃(深度浅于2200m)。KhanhLeTran曾指出，当含硫有机物埋深到地温超过80℃(东营凹陷对应深度是1850℃)时，C-S、S-S键可能发生断裂而生成硫化氢。例如，硫醇的热分解生成硫化氢。

RCH₂CH₂SH-RCH→CH₂+H₂S

由于不同含硫化合物热分解的温度等条件存在差别，分解过程也比较缓慢，少数可延续相当长时期。宋一涛(1982)通过对济阳坳陷45口井分析，在埋藏深度3290m(温度144℃)地层中，仍然有微量的含硫氨基酸存在，这一深度可视为不稳定含硫有机化合物化学反应接近消失的下限^【11】。

上述事实也证实了G.I.AmursKy等的论断:硫化氢含量在0.1%～5%的气藏，通常是在1700～2600m深度范围内发现的;在2600～3400m深处，大多数气田和硫化氢含量又明显再次下降到0.01%～0.3%，虽然偶尔也出现百分之几的硫化氢。

硫化氢属于中等强度酸，且易溶于水，对岩石或矿物具有很强的溶解能力，并易于与地层中的金属元素结合形成金属硫化物沉淀，如黄铁矿、黄铜矿、闪锌矿和方铅矿等。由于在反应过程中大多被消耗，所以一般油气或地层水中硫化氢含量很低或检测不到。

3. 　有机酸来源

近年来的研究表明，油田水中有机酸来源包括：干酪根热成熟、烃类微生物降解、烃类热化学硫酸盐还原（TSR）或热变作用。

一、干酪根热成熟作用

通过有水热解模拟实验，有机酸被认为来自干酪根热成熟作用（Surdam等，1984；Lun-degard等，1987；Barth等，1989）。干酪根官能团中氧含量足以产生地层水中最高的有机酸质量浓度。但是对生成时间看法不一：进入储集岩之前、干酪根未成熟—低熟阶段（Surdam等，1984）、可持续到烃类生成的终点（Barth等，1989）。对塔里木盆地泥岩干酪根有水热解模拟也表明干酪根可转化为有机酸。LN3井侏罗系泥岩干酪根转化为有机酸的产率为1.8mg/g，中三叠统为10mg/g，下三叠统为5.18mg/g。

有机酸产率取决于干酪根类型、有机质丰度和成熟度。腐殖型、腐泥腐植型干酪根O/C元素的原子比值高，是生成有机酸的良好母质；而腐泥型干酪根O/C原子比值低，有机酸产率低些。塔里木盆地中生界为陆相沉积，干酪根类型为腐植型或以腐植型为主，O/C原子比主要分布范围为0.08～0.2，多富含氧元素。其中，三叠系轮南各井、沙渗一井O/C原子比可高达0.2，英买力地区高达0.15，是最含氧元素的地层。侏罗系轮南各井O/C原子比可达0.18，英买力可达0.15，仅次于三叠系。塔北隆起轮南地区石炭系、三叠系多为海陆交互相潮坪沉积，接受了较多的陆源有机质，使之也含有较丰富的氧元素，O/C原子比较高，轮南各井可达0.17。而东河塘地区石炭系滨海沉积干酪根类型以ⅡA型为主，O/C原子比低些。第三系、白垩系泥岩、粉砂质泥岩多呈棕红色、棕褐色、灰绿色，有机质丰度低，如牙哈2井4966m吉迪克组暗色泥岩有机碳仅为0.02%。侏罗系暗色泥岩有机碳含量为0.02%～10.48%，以草湖凹陷最高，为1.09%～10.48%，平均5.14%，轮南地区次之。三叠系暗色泥岩有机碳质量分数为0.21%～6.58%，一般1%～2%，以哈拉哈塘、草湖凹陷丰度最高，轮南低隆起各井有机碳质量分数也较高，为0.4%～4.9%。满加尔坳陷MX1井三叠系有机碳质量分数为0.22%～0.85%，库车坳陷三叠、侏罗系暗色泥岩、碳质泥岩、煤有机碳丰度为0.41%～73.5%，平均为4%～5%。上述岩层是塔北储层有机酸不可忽视的源岩。

有机酸产生的地温范围跨度大，从未成熟至高成熟都可以生成。但是在未成熟至半成熟阶段（地温低于80℃），微生物较活泼，生成的有机酸快速地在源岩层中被部分消耗，仅残留部分可溶的有机酸进入储集流体中，因而对储集岩成岩改造较小。所以有机酸生成温度一般认为始于相当于

值为0.5%～0.6%时的温度，约80℃。朱抱荃等（1996）报道了酒东盆地南堡凹陷、泌阳凹陷地层干酪根转化为有机酸的产率。在成岩晚期有机质低成熟（A₁）至成熟阶段（A₂），有机酸产率为20～210mg/g，是有机酸生成的主要时期，而高成熟阶段（B）多低于20mg/g。

轮南地区三叠系有机质已成熟。古地温多为100～128℃，镜质体反射率分布范围为0.47%～1.0%（表5-4），主要为0.7%～0.8%，相当于早成岩B段—晚成岩A段，目前仍为有机酸大量生成阶段。从LN1井埋藏史（图5-5）看，三叠系泥岩开始大量生成有机酸的埋深约为3000m左右，时间上相当于中新世。侏罗系底部

为0.57%，主要产酸期始于N₂k早期。石炭系有机质成熟度高些，LN10井

为0.75～0.89%，有机酸从白垩纪末期开始大量生成。

从油气成藏时间上看，轮南—吉拉克地区三叠系油气藏形成于早第三纪—中新世（E～N₁），与该区有机酸主要生成始期吻合。而侏罗系储层成藏期—油气调整期（N₂k晚）比其底部泥岩产酸始期略晚些，能在油气聚集前改善储集空间。

图5-5LN1井地温-埋藏史

表5-4塔里木盆地镜质体反射率值

①横线下数据为平均值，其后括号中整数为样品数，下同。

二、烃类微生物降解作用

尽管有机酸被认为可作为微生物的营养物而被消耗，但是，大量的资料显示石油储层中微生物可产生有机酸（Davis,1967；Price,1986；Shock,1988）。McMahon等（1992）提出在30～80m浅埋条件下，沉积物中的有机质发酵作用生成了有机酸。有机酸是因产酸作用强于微生物消耗作用而残留于孔隙水中的。水体中石油烃的可溶组分苯、烷基苯是受微生物、物理、化学作用控制的。厌氧条件下常含高浓度的溶解烃。因而，若缺乏溶解烃，归因于发生了厌氧降解作用（Barker等，1986）。最近，各种实验已显示，在耗氧环境下，微生物介入的反应——氮、铁、硫还原和微生物甲烷化作用，导致单环芳烃降解（Major等，1988；Lovley等，1989；Haag等，1991；Wilson等，1986）。海相沉积物中，高浓度的有机酸，以甲酸、乙酸、丁酸为主，是特种可溶的有机碳降解的产物。在含植被的土壤中，土壤菌及树叶降解可形成草酸、甲酸。深埋的地层水中短链脂肪酸阴离子与油藏分布有关。由于微生物降解天然的有机质之故，所以，常报道低分子量的有机酸出现在耗氧的环境中（Thurman,1985）。在石油烃类厌氧微生物氧化降解期间，鉴别出了芳香族、链状、脂肪族有机酸、酚、醛等各种中间代谢产物。浅埋的、被原油污染的低分子量有机酸被认为是原油组分降解过程中，微生物代谢的中间产物，其结构与烃类先质有关。有机酸，尤其是支链酸的浓度随烃类降解作用的进行而增高。当从Fe（Ⅲ）还原过渡到甲烷化降解作用时，有机酸的组分和浓度随时间和空间而变化。随时间的推移，水体演化为含有氧化程度更高的烃类降解产物及铁、锰、氮的还原形式（Cozzarelli等，1994）。实际观测和实验室实验均表明被原油污染地下水的有机酸来自芳烃的微生物降解作用，即由微生物介入的电子转移反应控制（Bennett等，1987）。

图5-6原油有水热解过程中有机酸生成过程

（据Kharaka等，1993）

塔里木盆地东河塘地区、轮南—吉拉克地区石炭系及J/C、C/O、C/S不整合面附近具有高有机酸浓度，且油田水具有淡水注入的特征，被认为是在淡水注入过程中所携带的喜氧微生物作用下，烃类发生生物降解，产生有机酸等中间代谢产物而导致的（有机酸又可部分被厌氧硫酸盐还原菌所消耗（蔡春芳等，1995b））。总反应式为：

三、烃类热化学硫酸盐还原作用（TSR）或热变作用

有水热解实验显示，原油可生成一元羧酸和二元羧酸阴离子（图5-6）。那些具有低API比重、生物降解过和未熟原油均可生成相对高的羧酸。但是，正常原油中氧元素含量远低于其母质，要生成较多的有机酸，需要有外来氧的介入。

塔中1井在5956.04～6125.4m井段寒武系储层温度已达135℃，但油田水中有机酸质量浓度仍高达1217.31mg/L。13个岩样样品还原硫质量分数浓度为0.11%～2.56%，而奥陶系仅0.08%。LN13井奥陶系5981.59～6160.00m井段储层温度139℃，有机酸质量浓度也达2571.44mg/L。塔中12井4374.5m以下志留系—奥陶系储层温度为115～125℃；黑水中溶解的H₂S质量浓度高达600mg/L和780mg/L，远高于Alberta盆地泥盆系BSR成因的H₂S质量浓度（136～415mg/L）（Connolly等，1990a），且伴有储层沥青的出现，归因于TSR作用。TSR作用是深埋、高温储层含有高有机酸浓度的主要原因。

综上所述，油田水中有机酸可由干酪根成熟作用、烃类微生物降解作用和热化学硫酸盐还原作用生成。部分盆地有机酸浓度与盐度关系（图5-7）表明：随盐度降低，有机酸浓度增大，反映有机质成熟作用与泥岩脱水相关，或由淡水混合后烃类发生生物降解引起（蔡春芳等，1995b）。国外含油气盆地也具有类似特征。

图5-7有机酸浓度随盐度的变化

（据Hanor,1994）

A—塔里木盆地；B—国外含油气盆地

4. 骨头是不是在自然条件下，无法被微生物分解不然为什么经常都是，剩下一堆白骨

微生物其实还是分解骨头的。但它只分解其中的有机物。
微生物是围着有机物而活，故只能分解有机物。
骨头中大部分都是无机物（如碳酸钙），所以剩下一堆白骨！
骷髅形成化石，要有高压，还要长久的时间，没得多少万年，嘿嘿，这个放一边，因为不实际！
露在地表的骨头若干年后为什么还是没了呢， 这是被风化的。
在雨水，空气等自然条件下慢慢的消失，
最近几年，酸雨多，腐蚀得就更快了，

5. 为什么寒冷条件下，微生物分解作用慢就有利于有机质的积累

是的，你说的这个是指土壤，其实有机质的积累要符合以下公式：

即等于有机质的分解作用加上有机质的产生能力的总和。

根据这个公式，在寒冷条件下，微生物的分解作用会降低（因为酶活性的降低），而有机质的产生能力几乎不变为什么，这是根据一年四季落叶的量以及动植物的死亡来决定的，因此是不变的。所以这个公式唯一的变量在于微生物的分解作用，而微生物的分解作用又取决于温度，所以当寒冷条件下，微生物的分解作用慢有利于有机质的累积。

6. 有机肥和无机肥那个更好为什么

个人认为施用有机肥的效果一般比无机肥好，但如何使用要根据作物的种类和生长状况而定，不能盲目使用一种肥料。有机肥的种类很多。经常使用的有机肥有菜籽饼、棉籽饼、豆饼、芝麻饼、茶籽饼、各种作物的桔梗、动植物残体、人畜粪便等。下面给大家大家具体介绍有机肥和无机肥各自的分类和有机肥的优点。

4、有机肥中的微生物会产生许多对植物生长有益的次生代谢产物，如枯草芽孢杆菌。这些次生代谢产物有很多，例如促生长物质（生长素、脱落酸、赤霉素）。赤霉素可促进作物多开花、多坐果、提高果实品质、缩短上市时间等。

7. 细胞中的有机酸有什么用

1.1 抑菌作用

有机酸可通过解离出的酸根离子或者氢离子进入细菌细胞膜内使胞内渗透压增加，内环境的酸值降低,导致细菌正常代谢紊乱，甚至裂解死亡，间接降低有害细菌的数量。例如柠檬酸、苹果酸、乳酸等，此类有机酸饲料添加剂可在水产动物的肠胃中起作用。其中，柠檬酸 （C6H8O7H2O）是一种酸性较强的有机酸，可以解离出3个H+，抑菌效果较好，能够作为饲料酸化剂。

有机酸不仅可以降低环境中的 pH 值，还可以通过破坏细菌细胞膜、干扰细菌酶的合成、影响细菌 DNA 的复制等达到抑菌的目的。如甲酸和山梨酸。山梨酸对鱼虾肠胃内的细菌具有较强的抑菌活性，它可以通过自身生命活动产生山梨酰基过氧化物来抑制天冬氨酸酶的活性，进而破坏细胞膜的通透性、阻碍细胞的分解和合成等，使细菌处于休眠状态甚至死亡。

有机酸可以在胃内促进有益微生物如乳酸菌类的生长，使其在适宜的条件下充分繁殖。乳酸菌数量增多后会夺取大量的养分和空间，破坏大肠杆菌等必要生存条件而致其死亡。有机酸还可有效抑制水产动物体内病原微生物大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌的增殖，从而达到防止水产动物疾病和促进生长的目的。

1.2 缓解重金属 Pb 、 Cd 等毒性，降低养殖环境的污染

有机酸以水体泼洒的方式进入养殖环境中，通过吸附、氧化或者络合Pb 、Cd 、Cu 、Zn等重金属，缓解重金属的毒性。不同有机酸作用于重金属镉的试验结果表明，酒石酸、草酸、苹果酸、柠檬酸、乙酸都有利于重金属 Cd2+ 向交换态转变，在一定范围内质量摩尔浓度增加，解毒效果越好，其中柠檬酸和乙酸的效果最好，仅次于络合剂EDTA，苹果酸的效果最差，但仅较络合剂 EDTA解毒效果略差一些。有机酸除了能一定程度地降解重金属外，还可增加水中的氧气,改善黄颡鱼的厌食症状。

此外，有机酸还可使养殖废水中的分子氨转化为 NH4+，然后结合氨离子生成稳定的铵盐，降低水中有毒氨的毒性。草酸和柠檬酸等还可加速污染水质中磷的转化。

1.3 促进消化、增强抵抗力和抗应激作用

有机酸通过影响代谢活动,提高酶活性来促进水产动物的消化。某些有机酸如柠檬酸可参与三羧酸循环和 ATP 的生成与转化,加快水产动物的代谢。延胡索酸能提高线粒体腺苷酸环化酶、胃内酶等的活性,利于产生能量和分解脂肪、蛋白质等大分子物质,促进吸收和利用；还参与氨基酸转换,在应激原的刺激下,机体可合成 ATP,产生抗应激作用 。

有机酸能够减少氨的合成和抑制生成有害的代谢产物，还能阻碍免疫介导因子的合成和分泌，提升机体抵抗力。

有机酸能够促进水产动物生长和繁殖,还能减少水产动物因细菌感染产生的疾病。试验表明,饲料中添加有机酸盐或其复配物可提高虾的免疫指标抗病能力,提高动物的营养价值。有机酸通过促进水产动物肠道内有益菌 (如双歧杆菌、乳酸菌等)的繁殖,抑制有害菌繁殖,使肠道菌群结构向好的方面改变,促进维生素钙等的吸收,提高水产动物的抗病能力和抵抗力。

1.4促进摄食、提高消化率和增重率

有机酸可促进水产动物对食物的吸收、提升蛋白质的利用率，进而提高水产品的产值与品质，在鱼类虾类河璧等中大量使用。有机酸作为酸化剂通过提高饲料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增强，代谢活动变强,增加水产动物对饲料的消化效率促进生长，且不同类型有机酸酸化剂对鱼类的生长效果有所差异。草鱼肠道内和肝胰脏内的淀粉酶、脂肪酶蛋白酶的活性加强。L-苹果酸可使罗非鱼胃肠内的淀粉酶和脂肪酶活性高于对照组，且酶活性会随着L-苹果酸含量的增加而升高。例如在鱼司料中添加果酸和柠檬酸可促进鱼类胃肠道对营养物质(糖类维生素蛋白质等)的吸收、转化和利用，掩盖饲料的不良气味，提高适口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活动，提高饲料的利用率，加速鱼的生长与繁殖。

1.5有助于培藻，增强池塘自净能力，提高生产力

在高pH塘口使用有机酸除了降低pH以外，同时可以为藻类提供碳源，使有益藻类更容易生长，抑制有害藻类。

1.6降低水体pH和稳定水质

在放苗前及养殖过程中使用，能迅速降低高的pH值，并稳定池水的pH值，稳定水质。

8. 土壤微生物到底有什么作用

土壤微生物的作用 ：
土壤中微生物的种类较多，有细菌、真菌、放线菌、藻类 和原生动物等。数量也很大，l克土壤中就有几亿到几百亿个。土壤微生物大部分对作物生长发育是有益的，它们对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。对作物来讲是影响其生长发育的重要环境条件之一，其具体作用是：
1、形成土壤结构，作为土壤的活跃组成分,土壤微生物的区系组成、生物量及其生命活动对土壤的形成和发育有密切关系。有活性的土壤是由固态的土壤、液态的水和气态的空气共同组成的，单纯的土壤颗粒和化肥所构成的并不是真正意义上的土壤。土壤微生物通过代谢活动的氧气和二氧化碳的交换，以及分泌的有机酸等有助于土壤粒子形成大的团粒结构，最终形成真正意义上的土壤。
2、分解有机质， 作物的残根败叶和施入土壤中的有机肥料，只有经过土壤微生物的作用，才能腐烂分解，释放出营养元素，供作物利用，并形成腐殖质，改善土壤的结构和耕性。
3、分解矿物质，土壤微生物的代谢产物能促进土壤中难溶性物质的溶解。例如磷细菌
能分解出磷矿石中的磷，钾细菌能分解出钾矿石中的钾，以利作物吸收利用，提高土壤肥力。另外，尿素的分解利用也离不开土壤微生物。
4、固氮作用，氮气占空气组成的4/5，但植物不能直接利用，某些微生物可借助其固氮作用将空气中的氮气转化为植物能够利用的固定态氮化物。
5、调节植物生长，土壤微生物与植物根部营养有密切关系。植物根际微生物以及与植物共生的微生物如根瘤菌、菌根和真菌等能为植物直接提供氮素、磷素和其他矿质元素的营养以及有机酸、氨基酸、维生素、生长素等各种有机营养，促进植物的生长。
6、防治土传病害，土壤中存在一些抗生性微生物，他们能够分泌抗生素，抑制病原菌的繁殖，防治土传病原菌对作物的危害。

9. 酵母菌代谢产生有机酸是怎么回事

一般所指的发酵的有机酸，多指羧酸。
酵母菌在代谢过程中会产生多种有机酸，如乳酸、乙酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和酒石酸等，可以根据人们的需要不同而进行发酵，比如说进行其中某一种有机酸的大量发酵，或者酵母在制酒过程中产生有机酸的控制等等。

10. 酸败或发酵通常指以什么为主的食物在微生物作用下,产生有机酸,乙醇和二氧化碳等气体

食品的酸败或者发酵主要指以酵母菌细菌为主的微生物在有氧或者无氧条件下繁殖引起的化学变化，酸败主要是产酸细菌繁殖产生有机酸导致，发酵主要是酵母代谢产生乙醇导致。