什么是次生物质

① 次生物质在植物的化学防御中的作用和意义

害诱导的植物挥发性次生物质及其
在植物防御中的作用*

张 瑛 严福顺**

(中国科学院动物研究所 北京 100080)

早在19世纪初，Kirby和Spence就提出：几乎没有一种植物能够避免昆虫的取食为害，同时也没有一种植物能被所有植食性昆虫取食为害。后一种情况反应了任何植物对于昆虫的侵害总有某种防御机制使某些昆虫无法突破。在植物对昆虫的防御机制中最重要的是化学因素，其次是形态结构〔1～2〕。

植物对昆虫化学防御的类型主要有：(1)产生能引起昆虫忌避或抑制昆虫取食的物质，使觅食昆虫避开、离去或者阻碍正在取食中的昆虫继续取食；(2)产生阻碍昆虫对食物进行消化和利用的化学物质；(3)产生某些物质使昆虫中毒死亡，或延迟其生长发育，降低繁殖率，从而使植物本身免于蒙受更大的损害〔2〕。(4)产生某些挥发性物质引诱致害昆虫的天敌，以避免继续受到损害，这种方式又被称作间接防御〔3～4〕。
长期以来，对植物防御机制的研究局限于“植物—植食性昆虫”的两级营养关系中。近十年来，这方面的研究已扩展到“植物—植食性昆虫—植食性昆虫的天敌”三级营养关系中。
植食性昆虫的天敌搜寻猎物时，主要依靠带有相关信息的信息素(infochemicals)。对植食性昆虫的天敌有引诱作用的信息素可能来自于植食性昆虫、寄主植物、或两者相互作用的结果〔5～6〕。昆虫行为实验表明，微红绒茧蜂Cotesia rubecula对分别从寄主昆虫菜粉蝶Pieris rapae的粪便、口腔液、以及受菜粉蝶侵害的植株提取的挥发性物质均表现正趋性〔7〕。昆虫对信息素的利用取决于两个因素：信息素的可检测性(detectability)与可信性(reliability)〔8〕。显然，直接来自食植昆虫的信息素是暗示食植昆虫存在的最可靠的信号。雌性成虫释放的性信息素引诱雄虫前来交配，其天敌就能利用这种高特异性的信息找到目标。昆虫性信息素也能被卵寄生的天敌利用，因为雌虫完成交配后，常在附近产卵。对于以昆虫幼虫为寄主或食物的天敌昆虫来说，植物受害所产生的挥发性物质对它们的引诱作用，远远超过食植昆虫本身或其遗留的粪便〔9〕。因为昆虫自身发出的气味物质量少，在远距离范围内不易被检测到〔8，10〕。与此相比，寄主植物产生的挥发性物质在远距离范围内就比较容易被检测到，不足之处是不如前者可靠。因此，天敌昆虫在搜寻猎物时面临着“可信性—可检测性”问题〔8，11〕。植食性昆虫诱导被害植物产生的挥发性次生物质(herbivore-inced volatiles，以下简称HIV)释放量大，而且与致害昆虫有直接关系，提供的信息明显突出于环境中其它信息，从而将可信性与可检测性这两个方面较好地结合起来。
Dicke及其同事首先发现，被害植物能积极主动地引诱致害昆虫的天敌，即受虫害诱导而改变其挥发性次生物质的组成相，为天敌提供可靠的信息。他们发现当棉红蜘蛛Teranychus urticae在金甲豆的叶片上取食时，植株释放出一组HIV，能引诱捕食性的智利小植绥螨Phytoseiulus persimilis。他们还发现HIV的组成成分依植物种类、红蜘蛛种类的不同而不同，甚至受同一种红蜘蛛为害的植株也因其栽培品系的不同而产生不同的HIV，捕食螨类则能辩别这些差异，被吸引到相关红蜘蛛存在的植株上〔9，12〕。
单纯的物理损伤能使植物释放出大量的挥发性次生物质，其主要成分为己醛、己醇之类的脂肪酸衍生物，能引诱食植昆虫的天敌，但是这种引诱作用在损伤形成后很快就消退了〔10〕。而植食性昆虫的取食活动对植物造成的损伤，不仅能诱导植物改变其挥发性次生物质的组成相，增强对天敌昆虫的引诱作用，而且这种诱导出来的新的组成相能在损伤后持续相当长的时间，其诱导产物则以萜类、吲哚等为常见〔8，3〕。
关于HIV的诱导机制、化学组成、及其在植物防御中的作用等问题的深入研究，将有助于新的害虫防治对策的提出，为我国乃至全球农业的可持续发展作出贡献。

1 虫害诱导的植物挥发性次生物质(HIV)的特点
1.1 植食性昆虫的为害是HIV产生的必要条件
植食性昆虫的天敌能够区分受害植株与未受害植株的气味，体现这种差异的挥发性物质可能来自被侵害的植株，而不是致害昆虫本身〔14〕。在一个由金甲豆、棉红蜘蛛和智利小植绥螨组成的三级营养系统中，棉红蜘蛛的为害使金甲豆植株产生能引诱小植绥螨的HIV。证据有：(1)雌性小植绥螨能区别带有棉红蜘蛛和不带有棉红蜘蛛的植株〔15〕；(2)去掉棉红蜘蛛及其可见的遗留物后，受害植株仍然能引诱小植绥螨，而且持续至少几个小时，但是棉红蜘蛛自己却不能引诱小植绥螨；虽然棉红蜘蛛的粪便对小植绥螨有一点引诱作用，但这并不能解释受害叶片对小植绥螨强大的引诱作用〔16〕；(3)对来自于受棉红蜘蛛侵害的植株、物理损伤的植株、以及未受虫害的植株的挥发性物质分别进行化学分析，发现它们都含有典型的植物化学物质，如脂肪酸衍生物、萜类和苯甲基水扬酸酯等，其中萜类和酚类只在被棉红蜘蛛侵害的植株上空发现或含量更高，(E)-β-罗勒烯、4，8-二甲基-1，3(E)，7-壬三烯和里那醇和甲基水扬酸酯都能引诱智利小植绥螨〔4，17〕。此外，对其它三级营养关系的研究也得到类似的结果，比如：(1)金甲豆-棉红蜘蛛或苹果红蜘蛛Panonychus ulmi－智利小植绥螨〔4，18，19〕；(2)玉米Zea mays－甜菜夜蛾Spodoptera exigua－缘腹绒茧蜂Cotesia marginiventris〔20,21〕;(3)卷心菜Brassia oleracea capitata－大菜粉蝶Pieris brassicae或菜粉蝶的幼虫－菜粉蝶绒茧蜂C.glomerata或微红绒茧蜂〔7，22～25〕；(4)芽甘蓝Brassia oleracae L. via. gemmifera－大菜粉蝶的幼虫－菜粉蝶绒茧蜂〔26〕等。
1.2 萜烯类是HIV的主要成分
在许多研究过的三级营养体系中，萜烯类是常见于报道的HIV的主要成分，人为的物理损伤或没有被害虫侵害的植株一般不产生或只产生少量的萜类物质〔17，19，27〕。在其它的一些三级体系中，未受害的植株上空也发现了萜类物质，但其含量明显少于被侵害的植株〔26，28〕。值得注意的是，有两种单萜(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和4，8，12-三甲基-1，3(E)，7(E)，11-十三烯在许多昆虫－植物互作关系中，被认为是植食性昆虫诱导的植物挥发性物质，例如被害虫取食侵害后的金甲豆、黄瓜、苹果、玉米、豇豆、棉花等都释放出这两种萜烯类物质〔13〕。它们的存在是否就暗示着食植昆虫的存在，至今尚无定论。虽然一些单子叶植物和双子叶植物含有能催化前体物橙花叔醇和�牛儿基里那醇转化成这两种单萜的酶〔29〕，但是这不足以得出肯定的结论，因为卷心菜也含有此类酶，但被菜粉蝶或大菜粉蝶为害后却不产生这两种单萜，而产生4-甲基-3-戊醛和烯丙基异硫氰酸酯〔25〕。另外也有许多植物受害虫侵害后不产生这两种单萜，如受甜菜夜蛾侵害的大豆、受巢蛾Yponomeuta viginctipunctata侵害的植物Sem telephium〔13〕。许多植物的花也释放这类物质却与昆虫的为害毫无关系〔30〕。一些植物叶片能自然地释放出这些单萜，如芽甘蓝在未受损伤、物理损伤、虫害、经昆虫口腔液处理过的物理损伤等四种情况下放出的萜类物质基本相似〔24，26〕。
尽管答案尚不确定，但在已有的研究工作中，常发现它们和植食性昆虫为害的结果联系在一起，所以仍是今后工作的重点。
1.3 HIV是植物对害虫为害的整体性反应
Karban和Carey〔31〕的工作发现棉花植株被叶螨侵害后长出的新生组织跟没有受过侵害的植株的新生组织相比，前者对同一种螨具有更强的抗性。看来，棉花能对植食性昆虫的为害作出整体性化学应答。此外，Potting等〔32〕也发现受玉米螟Chilo partellus幼虫为害的玉米植株上，未受伤害的叶片能产生对螟黄足绒茧蜂Cotesia flavipes有引诱作用的挥发性物质。现在认为，植物被昆虫侵害后，不仅其受伤部位产生HIV，没有被侵害的叶片也产生这样的物质，也能引诱害虫的天敌〔17，33〕。植物的这种能力扩大了HIV的空间影响范围或强度，使被害植株突出于周围环境，从而易于被致害昆虫的天敌发现，即提高其可检测性。Turlings和Tumlinson〔33〕发现，将折下的未受过虫害的玉米植株的茎部浸在幼虫口腔液的稀释液中，其叶片会释放出能引诱寄生蜂的萜类物质。Dicke等人发现被侵害的金甲豆的叶片中存在水溶性诱导物，能使未曾受害虫侵害过的叶片释放HIV引诱捕食螨〔34〕。其原因究竟是昆虫的化学物质从植物的受害处转运到其它部位，还是昆虫口腔液在植物受害处引发植物合成内源性诱导物，随后被转运到别处?目前尚无定论。但是可以肯定，诱导的第一步必定有植食性昆虫的参与，而且整株植物都作出了反应〔13〕。
1.4 HIV释放的滞后性
近来对玉米和棉花Gossypium hirsutum的研究发现，被植食性昆虫取食为害隔夜后释放的物质在种类和数量上都明显多于刚刚被为害之际〔35〕。在连续三个光周期内收集被甜菜夜蛾侵害的棉叶所释放的挥发性物质，并进行化学分析，发现：损伤的早期主要释放大量的脂肪氧合酶衍生的挥发性化合物(如：(Z)-3-己醛，(Z)-3-己烯基乙酸)和萜类碳氢化合物(如α-蒎烯、香叶烯、石竹烯)；随着为害的继续，早期阶段释放得很少的其它一些萜类物质开始增多，逐渐从早期的闭环和开环式萜类占优势转变成另一些萜类为主要成分。这些后期释放的萜类有(E)-β-罗勒烯、里那醇、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯、(E)-β-法尼烯、(E，E)-α-法尼烯、(E，E)-4，8，12-十三烯。早些时候，Turlings等已发现，玉米被甜菜夜蛾幼虫取食为害开始16h后收集的挥发性物质中才含有大量的诱导产生的吲哚、萜烯、倍半萜，为害开始后2h在植物上空收集到的挥发性物质中只含有绿叶气味物质。其他的实验也说明，许多植物在受害的第2天释放的挥发性物质，比刚受害时释放的挥发性物质对害虫天敌有更加强烈的引诱作用〔21，27〕。显而易见，植物对植食性害虫的侵害作出应答需要一段时间，即存在滞后性。
不同种植物释放HIV的滞后期长短不一样。例如，萜烯类物质的释放在一年生的玉米、金甲豆和多年生的棉花作物中有所不同。植食性昆虫的侵害一发生，棉花就开始释放几种萜类物质，抑制取食或抵御其他的无关病原，16h后才释放被诱导的物质〔27〕。玉米和金甲豆刚被侵害时不放出萜烯类化合物。这种差异很可能反映了植物的两种防御策略，正如Coley等〔36〕提出的：生长快速的一年生植物将大部分的能量用于生长而不是防御；生长缓慢的多年生植物在防御上的投入更多，形成有效的结构性防御，即在一些特化的结构中积累大量的游离单萜和倍半萜，一旦受到侵害立即释放出来，阻止害虫取食或使之中毒。现在的研究发现，这两种策略棉花兼而有之。这样，一方面，棉花植株产生更多的毒素或忌避剂作用于致害生物，另一方面又向致害生物的天敌提供可靠的信号，标示出致害生物的位置〔35〕。
1.5 HIV释放的节律性
Loughrin等还发现甜菜夜蛾的取食为害，诱导棉花在释放新的气味时表现出明显的昼夜节律〔35〕：受到侵害的第2天早晨，被诱导的萜类物质(E)-β-罗勒烯和(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯的释放量开始增多，下午到达高峰，比开始释放时提高了10倍，晚上又减少，第3天再次上升，晚上再次下降。而其他的非诱导的萜烯类物质，如α-蒎烯和石竹烯，在受到侵害的第2天后开始减少，以后不再增多。很明显，被诱导的萜烯类物质表现出的节律与花香的节律非常相似。此外，未受侵害的棉花植株释放的挥发性物质中也含有与HIV相同的成分，尽管含量低于受害植株，也表现出昼夜节律。可以推测，植食性昆虫的取食为害将叶片内在固有的节律性活动放大了。这种节律产生的机理可能包含有糖苷键的断裂〔37〕，并发生酸催化的醇脱氢反应使萜烯类碳氢化合物增多〔38〕，也可能是植食性昆虫的侵害诱导出一系列萜烯合成酶〔39〕，这仍有待于进一步的研究。
HIV的昼夜节律正好与害虫天敌的活动规律相吻合。HIV释放量最多的时候正是害虫天敌搜寻猎物或寄主的时候。与其说是植物调整自身的代谢途径来适应植食性昆虫的天敌，倒不如认为是昆虫天敌寻食或产卵时充分利用了这些可靠的化学信息。这种吻合也是在长期的协同进化过程中形成的〔40〕。

2 影响HIV的因素
虫害诱导的植物挥发性物质的组成和含量受很多因素的影响。植物方面的影响有植物种类、品系、发育阶段、受害部位、受害点的分布是否均匀、受害程度、受害持续的时间等；昆虫方面的因素有害虫的种类、发育阶段、口器的大小和形状、取食的行为方式等；其他的非生物因素有光强、季节、水压等〔8，13，25〕。其中，影响最大的是植物的种类。
Takabayashi等分析了被棉红蜘蛛侵害的4种植物(金甲豆、黄瓜、苹果、西红柿)产生的挥发性物质，发现苹果和西红柿释放的HIV非常简单，苹果主要放出(3E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和少量的(E)-β-罗勒烯；西红柿只放出一种HIV成分，即甲基水扬酸酯。由于这两种植物都具有有效的直接防御方式——以叶表面能分泌粘性物质的腺毛来阻止棉红蜘蛛种群的维持，因此可以假定，对植食性害虫具有有效的直接防御机制的植物投入较少的能量用于HIV的生成和释放〔41〕。此外，Takabayashi等人还发现苹果的S.Red品系和Cox Orange品系受T.urticae为害后产生的HIV中，(E)-β-罗勒烯和(3E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯在前一品系的HIV中的含量明显高于后一品系。Loughrin等人也发现受甜菜夜蛾侵害的野生品种比商业化品种释放出更多的HIV〔42〕。目前发现的同一植物不同基因型对植物HIV的影响都是在数量的变化上。
相对于植物种类对HIV的影响来说，不同种的植食性害虫使植物释放的HIV的差异较小。例如，红蜘蛛T.urticae和苹果红蜘蛛P.ulmi分别诱导苹果树S.Red品系产生的HIV中都含有4，8-二甲基-1，3(E)，7-壬三烯，只是含量不同，前者的诱导含量为49.4%，后者为8.5%〔28〕。这样的差异也足以使T.urticae的天敌绥螨Amblyseius potentillae和A.finlandicus作出选择——它们都只对T.urticae为害的苹果叶表现正趋性〔15〕。
在棉花和玉米中，观察到不同种害虫取食为害时，植株释放的挥发性物质的差异主要存在于非诱导的脂质氧化产物中，这些物质在植株受到损伤的同时释放出来。观察到的差异可能是因为各种昆虫的幼虫取食方式不同造成的。玉米因不同昆虫取食产生的HIV没有明显的质和量的差异〔40〕。
由上可知，植物释放的HIV具有明显的植物种属特异性，而针对害虫的特异性不强，不妨从植物的角度作这样的解释：HIV在尽可能多地引诱有效的害虫天敌的同时，也引来一些无关的天敌，这并不会给植物带来不利影响。
植食性昆虫的发育阶段也能使植物的HIV发生数量和质量上的差异〔43〕。1龄期到4龄期粘虫Pseudaletia separata的幼虫诱导玉米产生的挥发性物质能引诱寄生蜂，而5龄期和6龄期幼虫侵害的玉米却不能。分析表明，受幼龄夜蛾幼虫为害的植株上空的收集物中，HIV占80%，而5、6龄幼虫为害的仅占15%。分别用3龄期和6龄期幼虫口腔液处理叶片上人为损伤的部位，前者使植株产生HIV，后者则不能。

3 HIV在植物防御中的作用
HIV的许多成分能直接作用于致害昆虫，如柠烯、蒎烯、香叶烯等对有些昆虫可引起忌避或抗生作用，法尼烯有保幼激素活性，能影响昆虫的生长发育，还有一些酚类是昆虫忌避剂或蛋白酶抑制剂。
HIV不仅有直接防御作用，也是间接防御的手段。整个植株都能够对致害昆虫取食造成的局部损伤作出应答，通过调整自身的生理生化变化，在恰当的时间释放出大量的区别于周围环境并有一定特异性的HIV，寄生物寻找寄主或捕食者寻找猎物时能够检测和利用HIV提供的信息发现目标，解救受害植株。此外，HIV还能通过调节害虫病原性真菌的萌发来提高害虫天敌的作用效率，以避免植株继续受侵害〔44〕。
应该强调一点，以萜烯类物质为主的HIV的产生，不可能完全是在植物-寄生物或植物-捕食者之间的选择压力下形成的，更有可能是以植物与其进攻者之间的直接关系为基础形成的。萜烯类物质的产生主要与受到微生物侵害的植株有关，能抵御微生物的进攻，被植物病理学家称作“植物抗毒素”〔45〕。对于受到植食性昆虫侵害的植株来说，激活这些抗毒素来保护脆弱的创口可能是为了防止微生物的入侵，同时，这些物质也能直接作用于害虫本身，而且能被害虫天敌检测到。可以推测，植物通过HIV产生的间接防御源于直接防御。诱导机理的阐明将有助于检验该假说。
此外，HIV也可能是植物之间的通讯手段〔18，28，46〕。例如，Rhoades的实验发现，暴露于同类受害植株释放的HIV中的红桤木Alnus rubra和柳树Salix sitchensis的幼株受到的植食性昆虫的为害比对照组轻得多。然而，Lin和同事的实验结果却不尽如此：曾经同受大豆尺蠖为害的大豆植株放在一起的、没有受害的大豆植株，其叶片对墨西哥大豆瓢虫Epilachna varivestis的引诱作用与对照组相比，没有显着差异。如果能进一步搞清植物之间通过空气进行信号传递所涉及的化学物质，以及接收到信号的植物发生的生理生化变化，将给HIV在植物间的化学通讯中的作用提供直接证据，但目前尚无定论。
植物产生HIV，虽然有利于自身生存，但也可能会产生不利影响：(1)HIV含有大量的植物信息，有时也会引来更多的害虫；(2)在引来害虫天敌的同时也会引来过寄生物(如寄生蜂的寄生性天敌)或过捕食者(如捕食螨的捕食性天敌)；(3)可能给邻近的植株提出警告，使它们提高了生存竞争的能力，反而使自己在竞争中相对于周围的植株来说处于弱势，牺牲自己以保全整体。但不管怎么说，HIV也是植物与其他生物相互竞争、相互适应、协同进化的结果。

4 HIV的诱导机理
和绿叶气味一样，HIV是植物的挥发性次生成分。在没有受到其他生物侵害和物理性损伤时，植物体内挥发性次生物质较少，或者大量合成后积累在特定结构里，只有一少部分释放到空气中。当有伤口时，积累的挥发性物质就大量地从伤口进入空气，形成所谓的绿叶气味，但是它们不是植物的HIV。从前面的论述已知，HIV是由植食性昆虫的为害诱导植物发生某种生理生化变化，从而整株植物都参与合成并有规律地释放出来的有一定植物种属特异性的挥发性物质。
植物对植食性昆虫和病原体的侵害作出相应的生理生化反应，这种反应的第一步就是植物对外来信号的识别。致害昆虫诱导被害植株产生HIV的外源信号很有可能就存在于昆虫的口腔液中，因为昆虫取食时，通常要分泌口腔液，口腔液中就含有大量的酶类物质〔2〕。Potting等人将少量的玉米螟Chilo partellus的口腔液注射到未受损的玉米茎中，能诱导后者释放大量的HIV，吸引玉米螟的天敌——雌性螟黄足绒茧蜂C.flavipes〔32〕。Turlings等将几种鳞翅目幼虫(草地夜蛾Spodoptera frugiperda，美洲棉铃虫Helicoverpa zea，粉纹夜蛾Trichoplusia ni，梨豆夜蛾Anticarsia gemmatalis)和南美沙漠蝗Schistocerca americana的口腔液稀释，然后将玉米茎的断口浸入其中，也能诱导玉米释放HIV，对广寄生的缘腹绒茧蜂C.marginivertris和专性寄生的红足侧沟茧蜂Microplitis croceipes均有很强的引诱作用〔47〕。Mattiacci与其同事不仅证实了大菜粉蝶P.brassidae幼虫的口腔液可诱导带有物理创伤的卷心菜释放HIV，还进一步鉴定出口腔液中的β-糖苷酶是一种有效的激发剂〔37〕。β-糖苷酶广泛存在于许多昆虫的口腔液中，包括鳞翅目昆虫在内。现在，美国农部位于佛罗里达州的农业研究所的H.T.Alborn〔48〕等人在甜菜夜蛾幼虫的唾液中发现了一种物质Volicitin，即N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰氨，它能触发谷物释放HIV吸引夜蛾幼虫的寄生天敌。他们认为Volicitin在调节植物、昆虫及其天敌相互作用的一系列生化反应及化学信号传递中起关键作用。Volicitin可能在植食昆虫中具有激素或消化作用，然而要搞清幼虫分泌Volicitin的机理还需要作更多的工作。
植物接受外部的侵害信号后，将它转变成内部信号，产生某种水溶性的内源激发物使整个植株都释放HIV〔34〕。但是这些工作只能说明存在着内源信号物，而它究竟是什么物质，如何使植物大量释放HIV，以及外源信号是怎样转换成内源信号的，这些方面的研究尚未见报道。HIV在植物体内的代谢合成途径的研究将会为此提供重要线索。
植物挥发性次生代谢物大多是脂质的降解产物，尤其是其中的绿叶气味物质〔49〕；HIV的主要成分萜烯类物质也是脂类氧化降解的中间产物乙酰辅酶A的衍生物，可以推测，HIV的诱导过程中一定涉及脂质代谢的调控。Conconi和Ryan等用止血钳模拟植食性昆虫对西红柿叶片的损伤，发现叶肉细胞内的亚麻酸和亚油酸含量升高，同时脂质总量在受伤后的8h内保持不变，因此他们认为脂肪酸的释放是激活防御基因的重要步骤〔50〕。此外，Saravitz也发现物理损伤能诱导大豆叶片内脂肪氧合酶基因7和基因8的表达量升高，其中基因7表达量的升高只能维持8h，而基因8能在损伤后8～72h内维持高水平的表达〔51〕。脂肪氧合酶催化茉莉酸合成的第一步反应，茉莉酸及其天然类似物对植物的生理活动有广泛的影响，包括对衰老、植物性贮存蛋白、蛋白酶抑制剂、分生组织的生长、植物间信号等的诱导〔45〕。脂质代谢在HIV形成过程中的具体调控过程有待研究。
植食性昆虫的取食活动对植物造成的物理损伤，也因其取食方式不同而使植物产生不同的反应。例如，对西红柿Lycopersicon esculentuni Mill var. Castlemart来说，4种类型损伤对其多酚氧化酶、蛋白酶抑制剂、脂肪氧合酶和过氧化物酶这四种蛋白质的诱导量各不相同：(1)棉铃虫Heliothis zea幼虫的咀嚼式口器能诱导产生大量的多酚氧化酶、蛋白酶抑制剂、脂肪氧合酶；(2)斑潜蝇Liriomyza trifolii Burgess只能诱导出脂肪氧合酶；(3)瘿螨Aculops lycopersici Massee对其脂肪氧合酶活性具有显着影响；(4)物理损伤可诱导多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂〔52〕。多酚氧化酶、脂肪氧合酶和过氧化物酶都参与脂质的代谢，对它们不同的诱导作用则产生不同的调控效应，使植物产生不同的HIV组成相。
总之，植食性昆虫对植物既造成物理损伤又产生化学刺激，同时还很可能传染病原体，这些复杂的刺激使植物作出复杂的反应，在形成直接化学防御的同时，也产生了间接的防御效果，既经济又实惠。HIV的形成机制与其他防御机制交织在一起，其阐明需要植物生理学家与昆虫学家、微生物学家的共同努力。

5 结束语
在植物体对昆虫为害所具有的两种防御机制中，直接防御更为迅速、有效，而间接防御似乎并不显得很重要。但是对搜索产卵寄主的寄生蜂、寻找猎物的捕食性昆虫来说，植物释放的HIV的确是非常重要的线索，于是客观上形成了植物对植食性昆虫的间接防御手段。不管这种观点正确与否，HIV诱导机制的阐明对于昆虫与植物协同进化途径的进一步研究将提供新的有力的理论依据，也是设计害虫生物防治新方法的理论基础。

② 什么是生物质

生物质介绍

生物质是指利用大气、水、土地等通过光合作用而产生的各种有机体，即一切有生命的可以生长的有机物质通称为生物质。它包括植物、动物和微生物。广义概念：生物质包括所有的植物、微生物以及以植物、微生物为食物的动物及其生产的废弃物。有代表性的生物质如农作物、农作物废弃物、木材、木材废弃物和动物粪便。狭义概念：生物质主要是指农林业生产过程中除粮食、果实以外的秸秆、树木等木质纤维素、农产品加工业下脚料、农林废弃物及畜牧业生产过程中的禽畜粪便和废弃物等物质。特点：可再生性。低污染性。广泛分布性。

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③ uribou究竟是什么动物O

植物次级代谢产物主要分为含氮有机物、萜类化合物和酚类化合物三大类，如色素、生物碱、萜类、抗生素等。它们与初生代谢物除产生途径不同外，在分布和功能上也有差异。次生物质的分布有局限性，仅出现在一定的物种、器官、组织或细胞中。 在功能上，有些次生物质如植物激素，作为生长发育的调节物，已成为生命的重要物质； 有些作为引诱剂、驱避剂、拒食剂和抗生物质，在生态学上有重要意义。

④ 药用植物的产量构成和品质的形成是如何的

（陈瑛）

一、药用植物产量构成的特性

从生理角度看，所有作物的干物重量中，有90—95%是通过光合作用形成的，只有5—10%是由根吸收的矿质营养所形成。因此，药用植物的产量构成主要来源于光合作用，来源于生育期间可能接受的光能。药用植物在它一生中由光合作用形成的全部干物产量，叫做“生物产量”，其中并不都能药用，只有药用部位的产量才是人们所需要的，称之为“经济产量”。如山茱萸的萸肉，党参、黄芪的根等。在大多数情况下，生物产量与经济产量之间，有一定的比例。我们称为经济系数K（或称相对生产率）。K=经济产量+生物产量x100%。一般来说，生物产量高，经济产量也高；生物产量低，经济产量也低。而经济系数（K）越高说明植物体的利用越经济。药用植物的经济系数随药用部位不同而异，如药用部位是根、叶、全草等营养器官，它们形成的过程比较简单，经济系数较高，如薯蓣类、根类药材，经济系数可达50—70%，全草类药材接近100%。而收获种子、果实的药用植物，其经济产量的形成，要经过有性器官的分化发育，有机物质要经过复杂的运转，同时，这段时间内又易遭受环境条件变化的影响，所以经济系数较低，象番红花药用部位为花的柱头，则经济系数更低了。另外，经济系数还与人们综合利用的水平及其内含的有效化学物质有关。如薄荷叶子中含有挥发油，其挥发油含量的高低与栽培技术措施有关，不能仅从叶、茎的产量上决定经济系数，还要看挥发油中薄荷脑的含量与质量。特别是一些制药工业原料植物，它们的内含物多少与经济产量的高低有着不可分割的联系。因此，药用植物的经济产量，还包含产品质量的含义。

药用植物的产量（经济产量）是由单株的产量和单位面积上的株数两个因素构成的。由于药用植物种类不同，其构成产量的因素也有所不同（表4—6）。

表4—6 各类药用植物单位面积产量构成因素

由表4—6看出，单位面积上株数愈多，单株产品数量愈多，重量愈重，经济产量就愈高。但药用植物作为栽培的群体，在一定栽培条件下，构成产量的各因素之间存在着一定程度的矛盾。如单位面积上株数增加至一定程度，每株的产品器官的数量和重量就有减少的趋势。这是因为作物的群体是由各个体构成的，当单位面积上密度增加时，各个体所占的营养面积（包括空间）就减少了。个体的生物产量就有所削减，经济产量也必然减少。但单株产量低不等于最后的产量就低，栽培的目的是要求单位面积株数×单株产品器官数×单个产品器官重量（即总产量）达最大数值。以上三个产量构成因素随不同作物不同生产条件而异，有时是其中一个或两个因素较好，也有三个因素同时得到发展的。研究这些因素的形成过程和相互之间的关系，以及影响这些因素的条件，并采取相应的农业技术措施，满足药用植物高产的生理需要，这就是本书的重要内容之一。例如湿生栽培薏苡（丁家宜，1979），其丰产技术措施是：（1）湿生促苗，促使苗齐苗壮，全田茎蘖达预期数目以后，排水干田，以控制无效分蘖。（2）有水孕穗，足水抽穗，并追施速效氮肥，以增加每株穗数，每穗粒数。（3）灌浆成熟期以湿为主，干湿结合，并适施化肥增加粒重。采取以上措施，薏苡比旱田栽培增产达5—10倍。

二、药用植物产量形成的源和库

要想获得较高的经济产量，首先必须有较多的光合产物，好比是“源”头；其次要考虑植物体内物质的消耗、运转与分配，要减少消耗，尽多地将光合产物运转到药用部位也即“产品库”去，产量才能提高。

（一）“源”的形成

光合产物的形成，主要依靠光合作用；决定于药用植物绿色面积（光合面积）的大小、光合作用的能力（强度）与光合作用时间长短三个方面。

1.光合面积

主要是叶面积，与产量关系最密切。有些一二年生的药用植物，苗期生长缓慢，叶面积很小，日光大部分漏射在地面上而损失。在生产上用套作以减少这方面的损失。另外，采用大粒种子播种，施用种肥，加强苗期管理，使幼苗生长健壮，光合面积，迅速增加，起到增产的作用。人参留种田如进行稀植，不收三四年人参结的种子，只采收五年生植株所结种子，并采用疏花疏果、增施磷肥、待果实充分成熟再采收等措施，可使种子千粒重由原来大田采种的26—27g增至50—60g，一年生幼苗平均根重大于0.8g，比小粒种子的幼苗增重60%。

增加叶面积的主要措施是合理密植，即根据当地土质和肥沃程度、肥水和管理水平确定种植密度，扩大单位面积上的叶面积，以增加光合产量。如穿心莲栽植密度与产量的关：系见表4—7。

表4—7 栽植密度对穿心莲产量的影响

穿心莲产量随栽植密度增加而增加。但也不能过度密植，虽然在生育初期扩大了叶面积而利于光能的吸收，但由于个体数增多，不能得到足够的营养而长得瘦弱，另外，株间光照减弱，光合作用降低，严重时甚至引起植株倒伏，叶片脱落，而造成减产。例如过去许多人参场栽人参密度为60—80株/m2，最密达100株/m2，失之过密，叶片相互遮蔽，光合效率很低，参根支头小，单产低。目前改为30—40株/m2，产量和品质都有提高（崔德深，1984）。可见作物的群体结构是否合理，对产量影响很大，群体结构是否合理，在很大程度上取决于株间光照，而叶面积是影响株间光照最大的因素，故常以叶面积系数（或称叶面积指数）作群体大小的指标。叶面积系数即单位土地面积上的叶面积。一般情况下，随着叶面积系数的增加，光合同化率增加，但超过一定范围，同化率不再增如，而呼吸消耗仍不断增加，故干物质生产率（净同化率）下降（图4—12）。叶面积系数不宜太大，一般作物的最大叶面积系数在2.5—5左右，根据肥水和光照条件确定。叶片既是光合器官，也是蒸腾器官，而且叶的生长与维持也必须有一定的肥水供应，故叶面积大小应与肥水条件相适应。在肥水供应不足时，叶面积系数不宜过大，在肥水条件较好时，叶面积易过大而影响光照，这时应根据光照条件确定叶面积大小，使既能充分吸收利用光能，而株间光照又能满足作物品种本身的需要。另外，根系大小也是群体结构中必须考虑的一个方面，它对维持叶片的寿命与功能和促进产品器官的发育，都有较大的关系，丰产的条件之一是根系不早衰。

图4—12 碳素同化、呼吸及干物质生产率与叶面积指数的关系

在作物一生中，群体结构、叶面积大小不断地变化，这一动态是否合理，对于能否协调群体与个体、地上部与根系、营养器官与生殖器官、前期与后期等关系，能否获得足够的产品器官，影响极大，必须充分重视。应注意下列几点：

（1）前期叶面积扩大应较快，能较多地吸收利用光能，为后期发展产品器官打下良好基础。如近年推广地黄薄膜育苗移栽，使产量大幅度增加。

（2）最大叶面积应与最适季节相配合，以充分利用良好的生育条件，提高产量，在考虑药用作物播种期、栽植期时应加注意。

（3）“产品库”积累期，叶面积大小与分布应合理，尤其是生育后期，应维持较好的光合性能，大多数作物的经济产量主要来自贮积阶段的光合作用，而贮备物质在最终经济产量中所占比重较小。为了高产，必须有足够的光合面积和维持较强的光合能力。有些丰产田前期生长良好，最后产量不高，主要在于群体结构不合理，后期的光合能力不强，例如由于叶片分布不当，降低透光率，影响株间光照，前期叶面积偏大，发生郁闭，引起中、下部叶片早枯，根系早死；由于肥水不当，造成叶片早衰或贪青晚熟，严重影响产品库的积累。因此生产上必须对后期的群体结构予以特别注意。

2.光合能力（强度）

有机物的合成主要决定于光合能力，故光合能力与产量的关系比其它方面更为密切。光合能力的强弱一般以光合强度或光合生产率为指标。光合强度通常用单位叶面积在单位时间内同化CO2的数量表示，但测定时直接得到结果是光合与呼吸之差，称净光合。光合生产率通常用每m2叶面积在较长时间内（1昼夜或1周）增加干重的克数表示。光合能力随许多内外因素而变化。内因是：

（1）植物的遗传特性

不同作物、不同品种的植物，光合能力差异很大。如在强光及其它条件比较适合的情况下，C4植物（非光呼吸型）的净光合强度比C3植物（光呼吸型）高2—3倍。不同品种间光合强度差异也很大，因此应注意选育光合强度较强的品种。

（2）叶片的状况

如叶片的角度，各部分的空间配置等。一般如叶小而近直立，叶面积上下部分布比较均匀的，比叶大而平展，或稍下垂，叶面积集中上部的株间光照好，对光能利用率高。栽培上采用搭架、修剪整枝等措施，调节植株各部分的空间配置，改善群体光照条件，以提高光合效率。

另外，光合能力也与叶片的年龄、寿命有关，光合作用强度随叶龄增加而增加，达到最高点后又迅速下降。一般在日照强，肥水充足时，叶色浓绿，叶的寿命较长，光合强度也较高。

（3）物质运转的源库关系

光合产物由源到库运转的途径、速度及数量、库的大小等也影响药用植物的光合强度。当光合产物运转迅速，库容量大时，光合强度即增加。反之即减弱。如摘去小麦穗子，可使旗叶的光合强度降低一半。

外因如气象因子之光、温度，肥水管理等。

（1）光强度

光强度对光合强度影响很大，虽在正常条件下，自然光强超过光合的需要，但在丰产栽培的条件下，常常由于群体偏大而影响通风透光，中下部叶片常因光照不足而影响光合，并削弱个体的健壮生育。这时光成为最主要的限制因子，如不能合理解决这一主要矛盾，产量就上不去。为了合理调节光能的利用，首先必须了解光合对光强的要求，光补偿点和光饱和点分别代表光合对于光强要求的低限与高限，随植物种类及其他种种因素而有很大差异。过去认为人参为阴性植物，其实人参是喜光又怕强光直射的半阴性植物（王铁生，1983），其光补偿点约为400lx，光饱和点约为22klx。三七对光也十分敏感，不同生育期不同年龄的三七对光的要求不同。如在生长前期和后期，一般要求透光度30—40%，中期为25—30%。透光度过大，三七生长缓慢，植株矮小，叶片苍老，叶色变黄，易受灼伤，提早落棵。透光度过少，光太弱，三七茎秆细高纤弱，叶片薄小，易感病，产量低。

光饱和点高低，反映了作物对强光的利用情况，特别是光饱和时的光合强度，关系到强光的利用率。一般情况下光能利用率之所以较低，光饱和是一个重要原因。已知光饱和现象主要受暗反应效率限制，也与“光呼吸”有关，二者直接受温度、光照、CO2浓度等条件的影响，而与肥水也有间接关系，所以通过改善环境条件和采用适宜的栽培措施，能在一定程度上提高光饱和点和光饱和时的光合强度。

光补偿点高低与弱光下的营养状况密切相关，在补偿点条件下光合生产率正好补偿呼吸的消耗，没有多余的有机养料供继续生长之用，且因夜间没有光合而仍有呼吸消耗，结果入不敷出，不久就会饿死。所以任何植物都不能在补偿点弱光下长期生活。生产上如不问需光量如何而过分密植，常使中、下部叶片提早枯萎，削弱个体营养而减产。因光补偿点主要决定于呼吸和光合两个方面，喜光植物呼吸较强故光补偿点较高，但光合能力也有很大关系，例如，当叶片渐趋衰老而光合减弱时，光补偿点常见上升；而当温度适宜、肥水适当、CO2充足时，由于光合能顺利进行，因而光补偿点可有所下降。

生产上根据作物的需光特性而进行适当调节。如人参为喜光又怕强光直射的半阴性作物，生产上即从不透光不漏雨的全荫棚发展至透光漏雨的双透棚。随着荫棚内光强度增加，人参的产量和总皂甙含量均有提高（表4—8）。如采用合理的种植方式和适当的畦向，可以改善受光条件，提高光能利用率，如薏苡、桔梗等采用等距离播种法，利于枝叶充分受光，可显着增产。其它如高矮作物间作，加大行距，缩小株距等，也都能有效地改善光照条件。

表4—8 不同荫棚下的光强度与人参产量、总皂甙含量的关系（2）二氧化碳

当光合作用旺盛时，作物株间二氧化碳浓度可降至0.02%甚至0.01%，可见在光照和肥水充足，温度适宜而光合旺盛期间，二氧化碳的亏缺常是光合的主要限制因子，如能人工补充二氧化碳，就可大大促进光合作用，提高产量，目前主要用于温室和塑料薄膜栽培。在大田可利用土壤呼吸来补充空气中的二氧化碳。有人指出，适度施肥的土壤每公顷每小时可放出二氧化碳5kg，因此增施有机肥料和适当灌溉（灌溉可增加土壤呼吸4—5倍），结合补充适当氮、磷、钾化肥，对促进土壤呼吸补充二氧化碳有很大意义。

（3）温度

对光合的影响很大，大多数温带植物能进行光合的最低温度约为0—2℃，在10—35℃范围内可以正常进行光合，而最适点约在25℃左右，超过此点，光合便开始下降，到35℃以上时，下降更快，至40—50℃便完全停止（表4—5）。这是因为高温下呼吸增强得更快，净光合迅速减弱的结果，此外，高温下酶加速钝化及叶绿体受到破坏，或者引起早衰。如浙贝母引种到北京地区，因北京春季很短，4月份才有春天的气息，5月入夏，气温升高，空气干燥，浙贝母很快进入枯萎期，故产量不如浙江。

（4）肥水

肥水对光合能力有十分重大和多方面的影响，很多药用作物，如穿心莲、当归、人参、山药、贝母等，均能因肥水适宜而获丰产。肥水充足不但能促进植株生长，增加叶面积，并能提高光合能力。

当作物叶肉内水分在接近饱和状态时，光合作用最旺盛，当水分亏缺时光合作用即受影响。当叶肉细胞脱水严重时，引起原生质的胶体特性发生不利变化，使二氧化碳的扩散和酶的活动受抑制，呼吸和水解过程加强，物质运转受阻，光合能力削弱，如果植物过度缺水，造成叶子萎蔫，气孔关闭，二氧化碳进入严重受阻，甚至使温度增加，叶绿体受伤害，呼吸加强，运转中断，光合能力便大大降低。

肥料三要素中氮对光合能力具有最广泛而强大的支配能力，磷和钾通常对光合能力影响不大，但磷在氮素供应水平高的情况下，钾在氮和磷供应水平皆高的情况下各起着限制因素的作用。

3.光合时间

其它条件相同时，适当延长光合时间，会增加光合产物，提高产量。在生长季节短的地区及肥水缺乏而易早衰的田块，更要注意光合时间问题。

光合时间与内外条件有关，外界条件如生长季的长短，昼夜的比例等。有条件时适当选用生长期较长的晚熟品种，一般能增产，如薏苡晚熟种比早熟种增产30—50%。又如洋地黄、颠茄等在北方种植比长江流域种植产量和有效成分含量均高，原因之一是北方比江、浙一带夏季日照时间长，晴天多，阴雨天少，阳光充足之故。栽培技术上争取早播，有条件时改春播为秋播或冬播，延长生长期。如红花、颠茄、洋地黄等秋播均比春播增产。如秋播有困难时，由春直播改为早春在保护地育苗后移栽。薄荷由晚春栽改为早春栽，产量增加7.88%，产油量增加58.9%。

从作物本身考虑，光合时间与叶片寿命及一天中有效光合时数有关，后期叶子早衰，光合时间减少，对经济产量影响甚大，如人参、西洋参等一年只长一次叶的尤要防止叶斑病的危害，争取晚回苗即能显着增产。

生产上还应注意白天有效的光合时数，有时由于光照、肥水和二氧化碳不足，或因温度过高过低，使作物不能顺利进行光合作用，或表现“午休”，也会减少光合产量。生产上利用一年多作多收、间套种、保护地栽培等措施充分延长光合时间，提高光能利用率，以达到增产的目的。

（二）“库”的积累

影响产品库积累有两方面的因素，一是作物一生中呼吸消耗，二是光合产物的运转和分配。

1.光合产物的消耗

主要是呼吸消耗，呼吸把有机物中贮存的能量，以有效方式转入ATP中，再用到物质合成转化、植物的生长运动等各种耗能的生命活动中去，此外呼吸过程中还产生具有高度生理活性的中间产物，是合成许多重要有机物（蛋白质、核酸等）的原材料。故呼吸是代谢的中心环节，但呼吸过强，消耗过多，对生产也不利。特别是在某些不利条件下，例如高温、干旱和缺乏某些必要的矿质元素时，正常的呼吸过程受到破坏，有机物大量消耗而不能形成ATP，氧化过程中放出的能量以热的形式散失，成了无效呼吸，应注意防止。

要想适当减少呼吸消耗，主要是调节温度。由于呼吸适温比光合适温高，一般植物的呼吸适温为30—40℃，光合适温为25℃左右，因此温度过高，呼吸消耗便相对增大。在温室栽培和温床育苗中，冬季以及阴雨天或夜间光合不能顺利进行时，尤当注意温度不能太高，以减少呼吸消耗。目前密植栽培中由于通风不良，夜间散热较慢，群体内温度偏高，也对增产不利。

花、果、叶等器官的不正常脱落，有时造成大量光合产物的损失，病虫害造成的损失更大，应注意防止和防治。

2.光合产物的运转和分配

用经济系数作指标。要想提高经济系数，使尽量多的光合产物向贮库集中，应首先使作物有健全的生长，并制造较多的有机物。因一般作物的经济系数大多随植株干重的增加而增大，当单株小至某一限度时，有些作物甚至不能产生产品器官，所以肥水不足生长衰弱，或过度密植而影响个体健全生育时，都会使经济系数变小。其次则应使有较多的有机物运转到产品库中去，栽培上要注意适当施肥灌水和合理密植，如肥水过多引起徒长，或过度密植都会降低经济系数。另外花果类药材如金银花、山茱萸等通过合理修剪整枝，根类药材摘花疏果均有利于光合产物向产品库运转，提高经济产量。如三七经摘花薹后块根产量提高1.2—1.4倍。另外，因有机养料总是较多地运到生长素较丰富的部分，故可以喷生长激素来提高经济产量。据R.C.Bhagar1969年报道，喷射IAA100ppm于除虫菊（Chrysanthemum cinerariaefolium Vis）花上，能显着增加除虫菊酯类的含量，而喷射NAA100ppm则增加花的产量。喷矮壮素（Cycocel）100ppm能降低八棱丝瓜的植株高度，并增加雌花数目，使每株果实平均数量超过未经处理的对照组（A.Patnaik，1974）。其它栽培措施如苗期蹲苗，根际培土，环割，防止或减轻干热风及病虫害危害等，均能调节生育，促进产品器官发达，增大经济系数。

总之，药用植物栽培也如工厂生产一样，要开源节流，才能增加产量。

三、药用植物品质的形成

栽培药用植物，除了要求产量高以外，还必须注意药材的品质，因药材品质好坏直接影响临床疗效。所谓品质好，首先应经鉴定为正品，并应符合国家药典的标准或达到一定的质量检验指标，如有效成分含量或其它性状不符合标准，也视为劣品，甚至不得入药。

药用植物产品的品质，应有两方面含义：一是指产品的色泽、形态性状、质地及气味等传统标准，一是指产品的内含物（有效成分的组成和有毒物质含量）。

尽管药用植物的产品器官多种多样，有效成分的种类千差万别，有机结构十分复杂，有多种生物碱、苷类、萜、激素类……多种化合物。但它们的产量构成与品质形成，归根结蒂，主要来源于光合作用产物的积累、转化及分配，通过植物适宜的生长发育和代谢活动，以及其他生理生化过程来实现。而每种植物体内所以能产生结构复杂的有机化合物，都有它独特的生物合成途径。它们主要是由植物体光合初生代谢产物（碳水化合物、氨基酸、脂肪酸等）作为最基本的结构单位，通过体内一系列酶的作用，完成其代谢活动，从而使光合产物转化，形成结构复杂的一系列次生代谢产物，也就是栽培产品器官的内含物有效成分。

从植物的代谢类型来分可分为碳水化合物类与蛋白质两类。也就是相对形成碳水化合物类复合体为主和相对形成蛋白质类为主的两种类型。含鞣质（单宁）、油脂、树脂及树胶等植物多属于碳水化合物的代谢类型；含生物碱的植物多属于蛋白质类的代谢类型。如碳水化合物代谢类型的类萜（terpenoid）是植物界中广泛存在的一种次生物质，是由异戊二烯（isoprene）组成。根据异戊二烯数目有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜、多萜之分。单萜、倍半萜很多是挥发油，如柠檬醛、薄荷醇等。分子量增高，就成为树脂、胡萝卜素等较复杂化合物，而橡胶、杜仲胶等多萜则为高分子化合物。植物体内形成萜类的前体是焦磷酸异戊烯脂。它是由乙酸经甲戊二羟酸而生成的，其生成途径如图4—13所示。

图4—13 类萜的生物合成

属于蛋白质类代谢类型的如存在于颠茄属、曼陀罗属和天仙子属植物中的天仙子胺，是由莨菪碱（tropine）和托品酸（tropicacid）两部分组成。莨菪碱是由鸟氨酸和乙酸为原料合成的，而托品酸则是由苯丙氨酸为原料合成的，其合成途径如图4—14。

图4—14 天仙子胺的生物合成

因此，品质形成的实质，是决定于植物体的某种代谢途径。但植物体内的代谢活动都受控于酶，也就是由个体的遗传信息，通过转录和转译制成的酶来决定其代谢途径与能力的。从而使植物体同化外界条件满足生活的需要，完成其生活周期，并形成一系列代谢产物。在这过程中与周围环境条件有着密切的关系，当环境因素发生变化，即影响酶的形成和活力，进而影响代谢途径，影响产品的品质。故栽培上可以根据植物不同的代谢类型，用人为的方法选择和创造适合某种类型的条件，来加速某种代谢类型的植物体中有效成分的形成和转化的过程。例如对碳水化合物类型的植物，加强磷、钾营养和给植物创造潮湿环境等，就可以促进植物体内碳水化合物的代谢过程，提高油脂、鞣质、树脂等物质的累积量等。对蛋白质类型的植物，采用合理地、适时地加强氮素营养和给植物以干旱条件等措施，就可以促进植物体内蛋白质和氨基酸的转化，从而加速生物碱在植物体内的积累过程。

四、影响品质形成的因素

（一）影响药材的色泽、形状、质地和气味的因素

药用植物的色泽、形状、质地和气味与其它性状一样，也是由不同药用植物种类、品种的遗传性和外界环境条件所决定。通过观察药材外形，可以辨别药材质量的好坏。内蒙古甘草皮色棕红色，质量好，新疆甘草多带碱皮，质量次。又如由于药材的结构和内含物不同，药材的性质、颜色、断面、纹理也不一样。如由于何首乌块根中皮层薄壁细胞恢复分生能力而产生异常形成层圈，向圈外分生韧皮部，向圈内分生木质部，使块根不断加粗，在何首乌横断面上就出现了“云锦花纹”。又如观察苍术、白术、木香断面的朱砂点，可以推断其油室的形成。

栽培地的环境条件对药用植物品质的影响很大。如海拔高度的影响，当归在甘肃岷县一带，栽培在海拔2000—2400m地区，云南丽江在海拔2600—2800m地区，产量与质量最好，海拔太低气温高，产量降低，当归主根变小，须根增多，肉质差，气味不浓。在海拔太高处产量也降低，干鲜比降低。又如云木香主产云南丽江、维西等县，海拔为2700—3300m，当引种到海拔2000m以下较热地区时，生长较差，根质地疏松，容易木质化，油分少，产量低。很多根类药材受土壤类型和质地的影响，一般适宜种植在肥沃疏松的砂质壤土上。如在黑麻土上生长的当归比在黄土、红土上生长的当归气味浓，但干鲜比比黄土、红土生长的低，要4—5kg才干1kg。大黄以砂质壤土为好，粘土不易栽种，但过于疏松的土壤种植后根分叉多，质地疏松，品质不好。其它如云木香、牛膝等也有同样的报道。山药在稍为粘重的土壤只要不积水，也能生长，而且肉质紧密，品质好，但产量较低，过分粘重的土壤则不宜栽种。肉桂生长在壤土上时桂皮柔软，有油分，质量优，在砂砾地生长的则桂皮硬，质量差。

药用植物生长期间的其它生态条件，对药材品质也很重要，如广藿香苗期喜阴，成株则可在全光照下生长，在全光照下的广藿香其茎叶粗壮，质厚，产量和含油率都比荫蔽下的为高。薄荷也是在阳光充足时叶片肥厚，质量高，而雨水多时植株徒长，叶片薄，下部容易落叶。其它如栽种深度对药材质量也有影响，川芎高产的重要措施之一是浅种。深种会阻碍根茎发育，延胡索栽种深度要适宜，浅栽时块茎长得较大，但长的个数少，产量低，栽种过深影响出苗，收获时不易收净，也难高产。

多年生药材的品质与种植年限关系很大。如黄芪的根，一般以6—7年

⑤ 植物的次生代谢产物指什么

植物的次生代谢产物是指由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。

⑥ 植物产生的次级代谢产物对人类有什么作用

次级代谢产物是指生物生长到一定阶段后通过次级代谢合成的分子结构十分复杂、对该生物无明显生理功能，或并非是该生物生长和繁殖所必需的小分子物质，如抗生素、毒素、激素、色素等。植物的次级代谢产物有生物碱、多酚类、萜类、芳香族化合物等
比如植物精油。不同的产物对人类的作用自然是不同的。

⑦ 次生物质的功能和生态学意义

赤潮是由于人类活动造成的环境污染引起的，主要是城市排放的大量工业和生活污水污染海域引起的．因为在生活污水中含有大量的有机物，被排入海洋中后，被逐渐降解而释放出有机物中的N和P，导致一些有毒藻类大量繁殖造成，使某些海域出现富营养化．藻类过多繁殖会消耗水体中的大量氧气，致使这些海域的海水中缺氧；排放的有毒物质会导致鱼类中毒，对渔业生产危害很大．
故选：B．

⑧ 反对转基因的理由到底合不合理

反转的大部分理由都是胡扯或者不合理的，但也有一小部分是合理的，只不过这部分却得不到重视。
像什么影响人的生殖能力、吃了转猪基因的就会变成猪等，都是近乎于胡扯的。像什么有的国家禁止了某一种转基因作物、某国对转基因又提高了标准——没有一个国家宣布禁止转基因研究，显然这也不是什么好理由，只不过是某种转基因作物不好罢了，也达不到全盘否定的地步。还有外国人不吃给中国人吃，这都是没有统计数据的，而统计数据表明的是，外国人吃的一点都不少。还有什么美国专门造出来针对中国人进行绝种计划的，只能说脑洞开的真大，大概有受迫害妄想症。
可能平常说的那些理由里面，最靠谱的一点就是，转基因对人体或许有一些我们现在还不知道的危害，换成一个大家比较熟悉的成语就是“莫须有”。这个理由是最靠谱的一点，确实可能有，没有任何一个科学家敢说某种转基因作物、药物、食物是完全无害、一点危害都没有的，这是不可能的。毕竟在科学家眼里，水喝多了、盐吃多了、氨基酸摄入比例不对、脂质摄入过多、糖分摄入不当等等对人体健康都有危害——以上都有具体的实例，死亡、痴呆、绝症、亚健康状态都有可能出现。但如果真找这个到底有啥危害，真找不到，只能说莫须有。但莫须有实在说服力太低。
我曾见过一位不支持转基因的生物学家——是真的生物学家，一个生态学的教授，也是一个植物学家。但这个人有点奇怪，他不仅仅不支持转基因，他还不支持植物激素、反季节蔬菜、大棚蔬菜……等等不怎么自然的植物。他的理由是——这些东西所含有的次生物质会受到影响。至于这些次生物质到底有啥用，他也不大知道，总体来说，最大的理由是这些东西的口味会发生变化，一般都会变得不太好吃。但这也确实说明了一点问题，那就是生物的次生物质，本身含量及其稀少，且很多对于植物本身来说没什么意义。而对于动物，则可能有一定的影响。下面分一段来说明次生物质的影响。
次生物质就是生物所分泌出来的很少的东西，比如花香、水果香都是我们闻到的一些次生物质。它们对于人体确实有一些影响，比如有的人闻到某种花香会过敏——花香过敏的当然是很罕见的了。但对于绝大多数植物，包括常用来转基因的一些作物比如玉米，它们本身到底有啥次生物质，太多了，多到不知道有多少种，也不知道每种有多少，只能知道主要含的那些有多少。而转基因之后这些次生物质有没有变化，没人知道。因为本来有啥都不知道，又怎么能知道变了没有呢?而有些东西只需要改变一个微小的地方，就可能从一种对人体有益的物质变成有害的物质。有一个比较有名的例子就是，反应停（沙利度胺）一种治疗孕妇呕吐的药物，如果其手性变化，就会变成一种毒药，会造成三月内的胎儿四肢发育不同程度中断，最严重者四肢几乎都没有生长，这就是海豹儿。当然这个东西是化学合成的，与转基因作物没什么关系，只不过次生物质也可能产生类似的，比如某种官能团改变、旋光性改变等微小的变化，但就会对人体有害。这个在转基因的原理上就是不能完全避免的，而在后续开发中是几乎不会被监测到的，只有在白鼠实验、猴子实验、人体实验中会检测到。如果这个只对人有效，那就只有可能在人体实验中检测出来，那肯定会使得某些人出问题。当然，没进入市场化的问题都不是问题，这些人也都是自愿的志愿者。但还有可能是对人有比较长时间的影响才有可能出现的，就像喝生自来水喝一辈子会增加几个百分点的患癌几率，这种是测不出来，那这种风险就只能大家一块承受了。
以上就是解释上最靠谱的次生物质会改变进而有潜在危害的说法，只不过似乎大家也不关注这一点。当然，你要是问真的有哪一种转基因作物的次生物质发生变化对人体有害吗？那我只能回答，莫须有。类似的事情中国历史上其实也有，就比如清朝开始因为修铁路破坏风水所以禁止修。但是修铁路真的会破坏风水吗?真的就是外国给大清的来动摇国本的东西吗？