① 生物膜的构成
生物膜的化学成分主要有脂类、蛋白质和糖类，此外还含水、无机盐和少量的金属离子。膜中脂类和蛋白质构成了膜的主体，糖类多以复合糖的形式存在，与膜脂或膜蛋白结合分别形成膜糖脂或膜糖蛋白。 1．膜脂 构成膜的脂类有磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂为最多。这三种脂类都是双亲媒性分子，即它们都是由一个亲水的极性头部和一个疏水的非极性尾部组成。由于膜脂的这一结构特点，它们在水溶液中能自动聚拢形成脂双分子层，其游离端往往有自动闭合的趋势，形成一种自我封闭而稳定的中空结构，称脂质体。 磷脂 真核细胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂酰胆碱）、脑磷脂（磷脂酰乙醇胺）、磷脂酰丝氨酸、鞘磷脂合磷脂酰肌醇。 胆固醇 是细胞膜内的中性脂类。真核细胞膜中胆固醇含量较高，有的膜内胆固醇与磷脂之比可达1∶1。胆固醇也是双亲媒性分子，包括三部分：极性的羟基团头部、非极性的固醇环和非极性的脂肪酸链尾部。在膜中，胆固醇分子散布在磷脂分子之间，其极性的羟基头部紧靠磷脂的极性头部，将固醇环固定在近磷脂头部的碳氢链上，其余部分分离。这种排列方式对膜的稳定性十分重要。 糖脂 是含一个或几个糖基的脂类，也是双亲媒性分子，存在于所有的动物细胞膜中，约占膜外层脂类分子的50％。动物细胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂相似，只是其头部以糖基替代了磷脂酰碱基。脑苷脂是最简单的糖脂，只含一个糖基（半乳糖或葡萄糖）。在所有细胞中，糖脂均位于膜的非胞质面单层，并将糖基暴露在细胞表面，其作用可能是作为某些大分子的受体，与细胞识别及信息传导有关。 2．膜蛋白 生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承担者。根据蛋白分离的难易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分为两大类：外在膜蛋白和内在膜蛋白。外在膜蛋白约占膜蛋白的20％～30％，分布在膜的内外表面，主要在内表面，为水溶性蛋白，它通过离子键、；氢键与膜脂分子的极性头部相结合，或通过与内在蛋白的相互作用，间接与膜结合；内在蛋白约占膜蛋白的70％～80％，是双亲媒性分子，可不同程度的嵌入脂双层分子中。有的贯穿整个脂双层，两端暴露于膜的内外表面，这种类型的膜蛋白又称跨膜蛋白。内在膜蛋白露出膜外的部分含较多的极性氨基酸，属亲水性，与磷脂分子的亲水头部邻近；嵌入脂双层内部的膜蛋白由一些非极性的氨基酸组成，与脂质分子的疏水尾部相互结合，因此与膜结合非常紧密三、生物膜的两大特性 生物膜具有两个明显的特性，即膜的流动性和膜的不对称性。 1．膜的流动性 生物膜的流动性是膜脂与膜蛋白处于不断的运动状态，它是保证正常膜功能的重要条件。在生理状态下，生物膜既不是晶态，也不是液态，而是液晶态，即介于晶态与液态之间的过渡状态。在这种状态下，其既具有液态分子的流动性，又具有固态分子的有序排列。当温度下降至某一点时，液晶态转变为晶态；若温度上升，则晶态又可溶解为液晶态。这种状态的相互转化称为相变，引起相变的温度称相变温度。在相变温度以上，液晶态的膜脂总是处于可流动状态。膜脂分子有以下几种运动方式：①侧向移动；②旋转运动；③左右摆动；④翻转运动。膜蛋白分子的运动形式有侧向运动和旋转运动二种。 2．膜的不对称性 以脂双层分子的疏水端为界，生物膜可分为近胞质面和非胞质面内外两层，生物膜内外二层的结构和功能有很大差异，这种差异称为生物膜的不对称性。 膜脂分布的不对称主要体现在膜内外两层脂质成分明显不同。如磷脂中的磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜的外层，而磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的内层，其中磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸的头部基团均带负电，致使生物膜内侧的负电荷大于外侧。膜蛋白分布的不对称主要体现在三个方面：①即使是膜内在蛋白都贯穿膜全层，但其亲水端的长度和氨基酸的种类与顺序也不同；②外在蛋白分布在膜的内外表面的定位也是不对称的，如具有酶活性的膜蛋白Mg2＋-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸环化酶分布在膜的内表面；③含低聚糖的糖蛋白，其糖基部分布在非胞质面。 四、生物膜的分子结构模型 生物膜的主要化学成分是脂类和蛋白质，还有少量糖类。关于这些组分在膜中是如何排列和组织的、以及它们之间是如何相互作用的等问题，许多学者进行了多方面的研究，先后提出了数十种不同的生物膜分子结构模型，下面介绍公认的流动镶嵌模型。 这一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。流动镶嵌模型保留了夹层学说和单位膜模型中磷脂双层的排列方式，即流动的脂双层分子构成膜的连续主体，蛋白质分子以不同程度镶嵌于脂质双层中。它的主要特点是：①强调了膜的流动性，膜中脂类分子既有固体分子排列的有序性，又有液体的流动性，即流动的脂类分子层构成膜的连续整体；②强调了膜的不对称性和脂类与蛋白质分子的镶嵌关系。