分子系统地理学涉及哪些方面

A. 分子地理学是一门研究什么方面的学科

分子系统地理学 (Phylogeography)是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科.作为生物地理学的一个分支 ,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况 ,而是进一步探究其分布的起因 ,阐述其进化历程 ,分析区域类群在时间上和空.
系统地理学（Ph￣logeography）是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支，系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况，而是进一步探究其分布的起因，阐述其进化历程，分析区域类群在时间上和空间上的发展变化，从而重建生物区系的历史（Avlse，1996，1998）。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透，出现了一门新的交叉学科——分子系统地理学（Molecularphy｜ogeography）。分子系统地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局（Phvlogeographcparttern）的形成机制。它融人了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化（Microevolution）和种及种上水平的大进化（Macroevolution）有机结合起来。

B. 分子系统地理学研究中常用到的分子标记有哪些

为了使检索的过程，即文献标识和信息提问的对比进行得顺利，二者都需要用一定的语言来加以表达。只有借助于这种语言，文献的标引人员与检索人员才能有一个共同的约定，彼此才能沟通思想。也就是说，文献存储时，文献的内外特征按照一定的语言来加以描述，而检索时信息提问也按照一定的语言来加以表达。这种把文献的存储与检索联系起来、把标引人员与检索人员联系起来以便取得共同理解、实现交流的语言，就叫做检索语言。 检索语言的种类： 一 按照标识的性质与原理划分：①分类法语言 ②主题法语言 ③代码语言三大类。 ①分类法语言是指以数字、字母或字母与数字结合作为基本字符，采用字符直接连接并以圆点（或其他符号）作为分隔符的书写法，以基本类目作为基本词汇，以类目的从属关系来表达复杂概念的一类检索语言。 着名的分类法有《国际十进分类法》、《美国国会图书馆图书分类法》、《国际专利分类表》、《中国图书馆图书分类法》等。 ②主题法语言是指以自然语言的字符为字符，以名词术语为基本词汇，用一组名词术语作为检索标识的一类检索语言。以主题语言来描述和表达信息内容的信息处理方法称为主题法。主题语言又可分为标题词、元词、叙词、关键词。 ③代码语言是指对事物的某方面特征，用某种代码系统来表示和排列事物概念，从而提供检索的检索语言。例如，根据化合物的分子式这种代码语言，可以构成分子式索引系统，允许用户从分子式出发，检索相应的化合物及其相关的文献信息。 二 按照表达文献的特征划分：①表达文献外部特征的检索语言 ②表达文献内容特征的检索语言。 ①表达文献外部特征的检索语言主要是指文献的篇名（题目）、作者姓名、出版者、报告号、专利号等。将不同的文献按照篇名、作者名称的字序进行排列，或者按照报告号、专利号的数序进行排列，所形成的以篇名、作者及号码的检索途径来满足用户需求的检索语言。 ②表达文献内容特征的检索语言主要是指所论述的主题、观点、见解和结论等。 《中图法》是《中国图书馆图书分类法》的简称，是我国目前通用的类分图书的工具，读者掌握了这部分类法的有关知识，便能迅速、有效地查寻全国各图书馆的馆藏。 分类法基本结构 （1）基本部类：如中图法分五大类部：马列毛邓；哲学；社会科学；自然科学；综合性图书。 （2）基本大类：构成分类表的第一级类目。中图法为22个基本大类。 （3）简表：由基本大类与由其直接的一、二类目所形成的类目表。如： （4）详表：由简表的各种不同登记的类目所组成的类目表，是文献分类的真正依据。 根据图书资料的特点，按照从总到分，从一般到具体的编制原则，确定分类体系，在五个基本部类的基础上，组成二十二个大类。《中图法》的标记符号采用汉语拼音字母与阿拉伯数字相结合的混合号码。即用一个字母表示一个大类，以字母的顺序反映大类的序列。字母后用数字表示大类以下类目的划分。数字的编号使用小数制。现将五个基本部类及下设的二十二个大类列表如下： A马克思主义、列宁主义、毛泽东思想、邓小平理论 A1马克思、恩格斯着作 A2列宁着作 A3斯大林着作 A4毛泽东着作 A49邓小平着作 A5马克思、恩格斯、列宁、斯大林、毛泽东、邓小平着作汇编 A7马克思、恩格斯、列宁、斯大林、毛泽东、邓小平生平和传记 A8马克思主义、列宁主义、毛泽东思想、邓小平理论的学习和研究 B哲学、宗教 B0哲学理论 B1世界哲学 B2中国哲学 B3亚洲哲学 B4非洲哲学 B5欧洲哲学 B6大洋洲哲学 B7美洲哲学 B80思维哲学 B81逻辑学（论理学） B82伦理学（道德哲学） B83美学 B84心理学 B9宗教 C社会科学总论 C0社会科学理论与方法论 C1社会科学现状与发展 C2社会科学机构、团体、会议 C3社会科学研究方法 C4社会科学教育与普及 C5社会科学丛书、文集、连续性出版物 C6社会科学参考工具书 [C7]社会科学文献检索工具书 C8统计学 C91社会学 C92人口学 C93管理学 [C94]系统科学 C95民族学 C96人才学 C97劳动科学 D政治、法律 D0政治理论 D1国际共产主义运动 D2中国共产党 D33/37各国共产党 D4工人、农民、青年、妇女运动与组织 D5世界政治 D6中国政治 D73/77各国政治 D8外交、国际关系 D9法律 E军事 E0军事理论 E1世界军事 E2中国军事 E3/7各国军事 E8战略学、战役学、战术学 E9军事技术 E99军事地形学、军事地理学 F经济 F0经济学 F1世界各国经济概况、经济史、经济地理 F2经济计划与管理 F3农业经济 F4工业经济 F49信息产业经济（总论） F5交通运输经济 F59邮电经济 F7贸易经济 F8财政、金融 G文化、科学、教育、体育 G0文化理论 G1世界各国文化与文化事业 G2信息与知识传播 G3科学、科学研究 G4教育 G8体育 H语言、文字 H0语言学 H1汉语 H2中国少数民族语言 H3常用外国语 H4汉藏语系 H5阿尔泰语系（突厥-蒙古-通古斯语系 ） H61南亚语系（澳斯特罗-亚西亚语系） H62南印语系（达罗毗荼语系） H63南岛语系（马来亚-玻里尼西亚语系） H64东北亚诸语言 H65高加索语系（伊比利亚-高加索语系） H66乌拉尔语系（芬兰-乌戈尔语系） H67闪-含语系（阿非罗-亚西亚语系） H7印欧语系 H81非洲诸语言 H83美洲诸语言 H84大洋洲诸语言 H9国际辅助语 I文学 I0文学理论 I1世界文学 I2中国文学 I3/7各国文学 J艺术 J0艺术理论 J1世界各国艺术概况 J2绘画 J29书法、篆刻 J3雕塑 J4摄影艺术 J5工艺美术 J59建筑艺术 J6音乐 J7舞蹈 J8戏剧艺术 J9电影、电视艺术 K历史、地理 K0史学理论 K1世界史 K2中国史 K3亚洲史 K4非洲史 K5欧洲史 K6大洋洲史 K7美洲史 K81传记 K85文物考古 K89风俗习惯 K9地理 N自然科学总论 N0自然科学理论与方法论 N1自然科学现状与发展 N2自然科学机构、团体、会议 N3自然科学研究方法 N4自然科学教育与普及 N5自然科学丛书、文集、连续性出版物 N6自然科学参考工具书 [N7]自然科学文献检索工具 N8自然科学调查、考察 N91自然研究、自然历史 N93非线性科学 N94系统科学 [N99]情报学、情报工作 O数理科学和化学 O1数学 O3力学 O4物理学 O6化学 O7晶体学 P天文学、地球科学 P1天文学 P2测绘学 P3地球物理学 P4大气科学（气象学） P5地质学 P7海洋学 P9自然地理学 Q生物科学 Q1普通生物学 Q2细胞生物学 Q3遗传学 Q4生理学 Q5生物化学 Q6生物物理学 Q7分子生物学 Q81生物工程学（生物技术） [Q89]环境生物学 Q91古生物学 Q93微生物学 Q94植物学 Q95动物学 Q96昆虫学 Q98人类学 R医药、卫生 R1预防医学、卫生学 R2中国医学 R3基础医学 R4临床医学 R5内科学 R6外科学 R71妇产科学 R72儿科学 R73肿瘤学 R74神经病学与精神病学 R75皮肤病学与性病学 R76耳鼻咽喉科学 R77眼科学 R78口腔科学 R79外国民族医学 R8特种医学 R9药学 S农业科学 S1农业基础科学 S2农业工程 S3农学（农艺学） S4植物保护 S5农作物 S6园艺 S7林业 S8畜牧、动物医学、狩猎、蚕、蜂 S9水产、渔业 T工业技术 TB一般工业技术 TD矿业工程 TE石油、天然气工业 TF冶金工业 TG金属学与金属工艺 TH机械、仪表工业 TJ武器工业 TK能源与动力工程 TL原子能技术 TM电工技术 TN无线电电子学、电信技术 TP自动化技术、计算机技术 TQ化学工业 TS轻工业、手工业 TU建筑科学 TV水利工程 U交通运输 U1综合运输 U2铁路运输 U4公路运输 U6水路运输 [U8]航空运输 V航空、航天 V1航空、航天技术的研究与探索 V2航空 V4航天（宇宙航行） V7航空、航天医学 X环境科学、安全科学 X1环境科学基础理论 X2社会与环境 X3环境保护管理 X4灾害及其防治 X5环境污染及其防治 X7废物处理与综合利用 X8环境质量评价与环境监测 x9安全科学 Z综合性图书 Z1丛书 Z2网络全书、类书 Z3辞典 Z4论文集、全集、选集、杂着 Z5年鉴、年刊 Z6期刊、连续性出版物 Z8图书目录、文摘、索引 希望能给你带去帮助！！

C. 系统地理学分为那两部分

1：自然地理学（气候、土壤、水文、植被）
2：人文地理学（交通、城市、人口、经济、文化地理）

D. 地理主要研究哪些方面

地理学的性质 :地理学探索地球与人类社会之间的关系。 研究地球是一项自然科学工作，研究社会是一项社会科学工作。 而地理学者最感兴趣的是研究地球上人与地球环境的关系。这样在自然科学和社会科学之间架起了一座桥梁， 地理学者在观察空间联系与相互作用时，提出下列问题： 什么是地点？ 它是怎样的？ 它为什么在那里？ 它会在哪里以及会是什么样的？ 这些问题的答案说明和解释的是世界上各地方和区域的地理位置、处境，各地方、区域内部及其之间的相互作用。解答当前处境的成因要联系到历史和现状，从中显示出某种恶势并为未来的发展提示思想和观点。 地理研究的中心概念是地理位置、地方、空间、空间的相互作用区域 地理位置：地球上人和地方的绝对和相对地理位置均不相同。它们通过物资、人口和思想的流动而联系起来。关于人和地方的地理位置的知识是理解这些区域、国家和全球相互依存关系的先决条件。 地方：各地具有不同的自然与人文特征。自然特征包括地形、土壤、气候、水体、植被、动物和人类。人文特征显示出不同的文化、居住村落以及根据各地区人民的信仰和观念决定的社会经济制度和生活方式。关于各地自然特征和人类对环境的认知方面的知识是理解人类与其所处地方之间相互作用关系的基础。 空间：人类对其工作和生活环境的利用有不同的方式。通过不同的活动方式创造出不同的文化景观，一方面受到其所处自然环境的影响，但另一方面人类亦将自然环境改造成不同的人造环境。 理解这些空间上复杂的相互作用，为承担环境规划管理和保护的责任提供了重要的基础。空间上的相互作用：地球上人类和资源的分布不均匀，由此导致全球的相互依存关系。没有一个国家可以自给自足，交通运输和通讯系统将世界各地联系起来。地理位置的变化，改变了空间上的相互联系与相互作用。洞察这些空间的相互作用将有助于理解当前人们通过物资信息交流、人口迁移而进行的合作，同时意识到当前存在的问题，形成改进地区性、国家和全球相互作用的观念。 区域：是一个根据特定标准划分出的具有一定特征的地区。例如，以政治标准划分的国家和城市，自然标准划分的气候和植被区域，社会经济标准划分的发达国家和不发达国家等。区域是学习和开发环境的基本管理单位。区域的综合系统导致形成一个星球的生态系统概念。理解在全球系统中这些不同区域的结构和演化过程是确立地区和国家本体以及国际团结的基础。 。。。。。。

E. 地理学包括哪些

地理学是一个广泛的学科，其中包括地质学，气象学等，研究范围广泛，人文自然都有，农业地理，水文，风向，气候，地形等等很多很多。
而地质学则研究地质方面的问题，地形地貌啦，岩石啦，和石油钻探有那么一点关系。
说白了地质学是研究地壳及地壳以下的东西，而地理学研究所有你看得到的看不到的所有东西。
中国研究地理学最好的大学嘛~个人认为南京大学肯定的，南大地理系我去过，那里的学术氛围，很向往啊~而且其本上南大有一批建国以来很有权威性的学者，师资力量绝对没问题的。

F. 霍尔丹（Haldane）效应作用原理是什么

1 理论分子群体遗传学的发.展简史

经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后, 英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(Haldane JBS)和美国遗传学家赖特(Wright S)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法, 从而初步形成了群体遗传学理论体系, 群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学, 它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化, 以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系, 由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说, 生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程, 因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。

在20世纪60年代以前, 群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化, 这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂, 以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异, 只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后, 人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变, 并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时, 对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说: 认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后, 分子进化的中性学说得到进一步完善[4], 如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说: 认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能, 自然选择只不过是保持基因原有功能的机制; 最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷, 但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前, “选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。

1971年, Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后, Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英国数学家Kingman[10, 11]构建了“溯祖”原理的基本框架, 从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能, 并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后, 随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15], 分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。

近20年来, 在分子群体遗传学的基础上, 又衍生出一些新兴学科分支, 如分子系统地理学(molecular phylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出, 其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17], 同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。

2 实验植物分子群体遗传研究内容及进展

基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年, 以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20 世纪90年代初期[20, 21], 但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因, 植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢, 随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用, 实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展, 相关研究论文逐年增多, 研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的农作物如玉米(Zea mays L.)、大麦(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变, 重组, 连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时, 通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究, 分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展, 如作物驯化的遗传瓶颈, 人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selective sweep)作用等等。

2.1 植物基因或基因组DNA多态性

分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标, 其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展, 越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表, 基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。

植物中, 对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统, 研究报道也较多。例如, Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段(0.48 Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查, 共检测到17 000多个SNP, 大约平均每30 bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示: 拟南芥基因组核甘酸多态性平均为0.007( W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14 420 bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究显示: 36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31 bp, 编码区平均为1SNP/124 bp, 位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外, 其他物种如向日葵、马铃薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查, 结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。

繁育方式是显着影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说, 自交物种往往比异交物种的遗传多态性低, 这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31, 32]。但是在拟南芥属中则不然, Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsis thaliana(自交种)和Arabidopsis lyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多态性, 结果发现A. thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为0.0069, 远高于A. lyrata的核苷酸多态性(Pi=0.0038)。

2.2 连锁不平衡

不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的, 其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述, 这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响, 通常来说, 自交物种的连锁不平衡水平较高, 而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外, 如野生大麦属于自交物种, 然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。

拟南芥是典型的自交植物, 研究表明: 拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15～25 kb左右的基因组距离内[22], 但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域, 连锁不平衡达到250 kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱, 因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外, 其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平, 如大豆的连锁不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的连锁不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100 kb以上[42]。

与大多数自交物种相比, 异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如, 玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200 bp距离就变得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点, 连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中, 连锁不平衡超过200 bp的距离就很难检测到(r=0.10), 而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1 100 bp的距离(r=0.10)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降却十分缓慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30, 31]。
2.3 基因组重组对DNA多态性的影响

基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA 多态性式样, 其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系, 基因组上往往存在重组热点区域, 如玉米的bronze(bz)位点, 其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48]; 并且重组主要发生在染色体上的基因区域, 而不是基因间隔区[49, 50]。同时, 在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41, 51]; 在不同的物种中, 基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为 =7～8×10–3 [52],高于拟南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的一半左右[24]。

目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究, 但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中, 重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现: 重组率与核苷酸多态性相关关系不显着; Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样, 结果显示, 在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域, 核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究, 结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。

2.4 基因进化方式(中性进化或适应性进化)

分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点: 一种是新达尔文主义的自然选择学说, 认为在适应性进化过程中, 自然选择在分子进化起重要作用, 突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括: 任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异, 以对付任何选择压力; 就功能来说, 突变是随机的; 进化几乎完全取决于环境变化和自然选择; 一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态; 在环境没有发生改变的情况下, 新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说, 认为在分子水平上, 种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性, 种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持, 生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现, 即认为遗传漂变是进化的主要原因, 选择不占主导地位[2~4]。这两种学说, 在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。

对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计, 结果显示: 拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化; 玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化; 大麦的9个基因中, 有4个受到了选择作用的影响。

选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择, 它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨 (European aspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inced Protease Inhibitor)等[57], 经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因, 大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性, 并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等 [27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明, 大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果, 这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性进化的结果报道较少, 或被有意或者无意地忽略, 事实上即使在强调选择作用的研究文献中, 仍然有相当一部分基因表现为中性进化, 说明在种内微观进化的过程中, 选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点, 共同促进了物种的进化。

2.5 群体遗传分化

分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种, 如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化, 并推测形成这种差异的原因, 从而使人能够更好地理解种群动态。

植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析, 结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构, 而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式, 表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化; Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。

植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果 [65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性, 对栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)进行了比较研究, 结果表明: 野生高粱的平均核苷酸多态性大约为0.012( ),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示: 野生向日葵中, 核苷酸多态性达到0.0128( )、0.0144( W),显着高于栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为0.0217( )、0.0235( W), 地方种则分别为0.0143( )、0.0115( W),大约为野大豆的66%( )和49%( )。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。

3 分子系统地理学

分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上, 衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代, Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象; 1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面, 分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释, 其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明, 栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛, 现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71, 72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外, 分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯 (Manihot esculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测: 栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近缘种(Solanum pimpinellifolium )的种群扩张历史, 基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究, 阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O. rufipogon)群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部, 等等。

4 小结与展望

目前, 在国际上, 植物分子群体遗传学研究方兴未艾, 在国内, 也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成, 以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解, 但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展, 笔者提出以下建议, 权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法, 尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题, 而这些很容易学习、掌握并深化研究; (2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性, 人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序, 只能选取少数物种作为模式物种进行测序, 鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究; (3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科, 而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础, 进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面, 连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一, 深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱, 以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值; (4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究, 这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一, 深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式, 可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。

G. 当代地理科学研究的前沿领域有哪些

1当代地理科学的前沿领域与发展趋势 一、当代地理科学研究的前沿领域

1．全球变化及其区域响应研究

全球变化研究是20世纪80年代国际学术界为迎接人类所面临的资源、环境和发展问题而设计和实施的研究计划，是人类历史上最为庞大的超级科学计划。研究学科涵盖大气、海洋、地理、地质、地球物理、环境、生物、生态、能源、人口、经济等诸多学科，研究人员涉及自然科学界和社会科学界的科学家以及政府和企业界的管理人员，研究方法强调学科的交叉和理论的集成，并将地球系统科学作为其研究的新方法。全球变化研究目前由世界气候研究计划(WCRP)、国际地圈生物圈计划(IGBP)、全球环境变化人文因素计划(IHDP)、生物多样性计划(DIVER SITAS)等4个正在执行的研究计划组成，每个计划包含有一系列核心计划和交叉计划。为保障各项计划的顺利进行，相应地设计了一系列数据观测与采集系统作为技术支撑，主要有：地球观测系统(EOS)、全球气候观测系统(GCOS)、全球海洋观测系统(GOOS)、全球陆地观测系统(GTOS)、全球环境监测系统(GEMS)、全球环境调查系统(GOES)等。

全球变化研究在过去、现在和未来，都是地理学的重要研究领域，在国际地圈生物圈计划和国际全球变化人文因素的推动下，不断开拓新的研究领域。全球变化及其区域响应涉及古地理环境演变、土地利用和土地覆被变化、减轻自然灾害、典型区域环境定位研究以及全球环境变化的对策等众多领域。我国的青藏高原、黄土高原等区域和全球环境变化关系密切，正是地理学研究可以发挥特长、显示才干的领域。

2．陆地表层过程和格局的综合研究

地理学的传统研究领域是发生在陆地表层各种自然和人文现象的空间分异和空间组织。认识这种分异和组织的规律，对于合理布局经济活动，开发利用和保护自然资源，避免和减轻自然灾害有着重要的价值。然而，停留在经验性、描述性范围的空间格局研究，所能达到的视野有很大的局限性，不能提供为认识和预测地理环境变化所必须的资料。因此20世纪60年代以来，国内地理学界发展了地表热量与水分平衡、地理环境中化学元素的迁移转化以及生物群落与其环境之间的物质、能量的交换等三个过程研究的方向，国内外地理学界也发展了用社会科学理论解释空间格局的人文地理方向。在这些方向上，自然地理学研究注重野外定点观测和室内的实验研究，人文地理注重地理空间人流和物流的调查分析。近年来，国内外许多地理学者认识到，要推动地理学的发展，必须在格局与过程的相互作用方面加强研究，地理学家必须强调格局和过程及其间的关系。发生在各种类型和各种尺度的区域中的过程必然产生一定的格局，而格局的变化又会影响到自然、生态、社会发展的进程。这就产生了不同尺度区域之间的相互依赖性。陆地表层系统包括与人类密切相关的环境、资源和社会经济在时空上的结构、演化、发展及其相互作用，是地球表层最复杂、最重要、受人类活动影响最大的一个子系统。因此，对它的研究是地理科学未来发展的重要趋势。当前，人们日益关注与人类生存密切相关的陆地表层环境的状况和变化趋势。从本质上看，陆地表层的环境变化是特定地域上地表过程的方式和强度在人为或自然因素作用下发生改变的结果。陆地过程的研究将朝微观深化和宏观综合两个方向发展，关键在于地理系统中界面过程的综合研究。其主要意义在于：能有效地研究开放系统间物质、能量和信息的交换，从而促进地理学向理论方面深入；界面过程研究实际上是系统间接口的研究，将促进发展地理学的综合方法，导致跨学科、跨部门的相互渗透和相邻学科成就的引进。

陆地表层系统具有空间分布不均匀的显着特点，对全球问题的认识水平在很大程度上取决于对地域分异的了解和研究的深度，将陆地表层划分为不同的地域类型，研究不同地域类型的过程、结构和演化，比较其间的异同，是陆地表层格局研究的重要内容。在研究陆地表层过程中，也要关注海陆相互作用，特别是海洋对陆地过程的影响和作用。从全球环境变化领域、地球系统科学和全球经济一体化的形势看，也需要一个比较好的、便于应用的、兼顾自然和人文两方面的区域框架，并根据客观实际变化及时更新。我国幅员广袤，东临太平洋，西靠欧亚腹地，南北跨越热带、亚热带和温带，山地高原众多，季风发达，既有湿润的森林又有极端干旱的荒漠，形成三大自然区并列的独特格局。复杂多样的自然环境为不同区域、类型和自然过程的比较研究提供了舞台。对地表过程和格局相互关系的综合研究，将促进全球环境变化区域响应的研究，成为发展陆地表层系统科学的基础理论。
作者：159.226.115.* 2006-10-28 22:37 回复此发言 2当代地理科学的前沿领域与发展趋势

3．自然资源保障和生态环境建设研究

水资源、土地资源和生物资源是地球人类家园支撑系统的重要组成部分。我国上述自然资源的人均占有量少、空间分布不均衡，经济高速发展对自然资源的压力加大。长期以来掠夺式的开发和不合理的经营管理，导致自然资源枯竭、环境退化和生物多样性丧失等一系列问题，这些问题成为制约我国社会经济可持续发展的严重障碍。可持续发展要求在不同尺度的区域内，社会经济发展与人口、资源、环境保持协调的关系。

因此，应综合研究我国各类自然资源的格局、过程和动态，从整体出发，研究各类自然资源之间的相互关系，揭示其组合特征和演变规律。研究自然资源和生态环境之间，不同区域的资源与环境之间，特别是人类活动与资源、环境之间的相互关系，揭示自然资源的时空变化规律并评估自然资源开发利用的环境效应，阐明人类经营活动对自然资源和生态环境的影响，提出其调控机制和对策。土地退化生态环境恶化具有明显的区域差异，要划分不同的生态类型，对其成因机制、动态过程和发展趋势进行全面系统的研究，提出宏观整治战略及生态环境建设的途径和措施。

4．区域可持续发展及人地系统的机理和调控研究

1992年6月在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上通过了全球可持续发展的总体战略纲领《21世纪议程》。随着《21世纪议程》在全球范围内的贯彻实施，中国政府于1994年制定了《中国21世纪议程——中国21世纪人口、环境与发展白皮书》，可持续发展被纳入全国、各省区和一些大城市的国民经济计划之中。随着可持续发展实践工作的开展，地理学者也展开了对可持续发展理论与实践相结合的研究。

可持续发展是整个人类社会发展的目标，协调人与自然的关系是实现这一目标的基本手段，而人地关系的协调需要从全球、国家和地区等不同尺度和层次上进行。人口、经济发展、资源、环境和生态等可持续发展的核心问题以及它们之间的相互关系，无不表现出明显的区域差异。不同的地域，其人口、资源、环境和发展的内涵也不同。区域尺度的可持续发展研究是地理学更能发挥优势的领域。

地球上凡是有人类居住的地区，以人类和人类的经济社会活动为一方，以地球表层包括岩石、大气、水、土壤、生物为主体的，人类赖以生存的地理环境为另一方，组成相互联系、相互作用的综合体，即人地系统。人地系统包括人对地的依赖性和人的能动作用，它随着人类社会的发展而变化。历史经验表明，人和地之间应保持和谐、协调的关系，人类应当自觉地按照客观规律去利用和改造“地”，妥善处理好两者的关系，才能达到可持续发展的目标。人地系统研究具有跨学科的特点，人地系统是一个动态的、开放的、复杂的巨系统，为此要从空间结构、时间过程、组织序变、整体效应、协同互补等方面去认识和寻求全球的、全国的或区域的人地关系的整体优化、协调发展及系统调控的机理，为区域可持续发展和区域决策与管理提供理论依据，其中心目标是协调人地关系，重点研究人地系统的优化，并落实到区域可持续发展上。在人地关系协调中，人口与经济社会发展同自然资源和环境之间，存在着直接和间接的反馈作用并相互交织在一起。自然资源与自然环境对人类活动有促进与抑控作用；人类对自然系统投入可控资源、治理自然灾害、改善环境质量、开发各种资源，从而实现产出并予以优化。任何区域开发、区域规划和区域管理都必须以改善区域人地相互作用结构、开发人地相互作用潜力和加快人地相互作用在地域系统中的良性循环为目标。

5．地球信息科学、技术和“数字地球”研究

地球信息科学是地球系统科学、空间技术和信息科学等交叉、融合的产物。它以信息流为手段研究地球系统的物质流、能量流和人流的运动状态和方式。由于地球信息科学的多学科性，它能够为地球系统中许多研究领域的综合、大型地学问题的解决和研究提供强有力的支持，以至于全新的研究和解决方案。地球信息科学的形成和发展，标志着信息时代地球科学的研究方向，有着广泛的社会需求。
作者：159.226.115.* 2006-10-28 22:37 回复此发言 3当代地理科学的前沿领域与发展趋势

地球空间信息技术的发展，使得人类有能力对全球性问题进行系统研究，促进了地球系统科学研究的现代化和信息化。“数字地球”的核心思想是用数字化手段，整体性地研究解决地球问题和最大限度地利用信息资源。它不仅为地球可视化提供平台，而且为地球科学实验提供一个基本模型框架。利用这个框架，可以重演地球整体各圈层的演变与相互作用的历史、评价现状、预测未来。地球信息科学研究则为“数字地球”关键技术的解决奠定了科学基础，其发展将有助于推动“数字地球战略与中国对策”的研究。

二、地理学的发展趋势

1．人文地理和自然地理高度综合

长期以来，自然地理和人文地理割裂对立的二元论阻碍了地理学整体综合研究的发展。随着社会经济的发展和科学技术的进步，人类活动对自然环境的作用越来越大，其影响也愈加显着。地理学应十分重视人文因素的影响及其反馈的研究，重视和发展与人文因素有关的分支学科，并促进其与自然地理学各学科间的渗透和融合。在人类对自然环境影响日益强烈的今天，人地关系更紧密地交织在一起，并且扩展成为全球环境变化问题。自然地理研究不应该是纯自然主义的，它也研究人对自然环境的作用及其反馈，人文地理研究也离不开自然系统和生态学的基础。多数学者认为，无论从地理学发展史、地理思维和社会实践看，统一的地理学或综合地理学是客观存在的，并且是社会发展所需要的。这种综合在地理学内部表现为人文地理与自然地理的相互渗透，重大的自然地理过程纳入了人类活动因素的驱动力研究，而人文地理研究也将资源环境作为作用因素和决策目标的有机组成部分。在地理学外部则更多地强调地球4大圈层的相互作用关系研究，人类发展与环境问题成为新世纪地球系统科学的共同主题，表现在以人地协调发展为目标，以区域为主要研究对象，实现资源、人口、环境、社会、经济的持续发展。

2．深化微观研究，探究地理事物的成因和变化机理

从发展趋势看，微观研究的深化主要表现在由静态、类型和结构的研究转变向动态、过程和机理的研究以及进一步的动态监测、优势调控和预测预报等。自然地理侧重生物、化学和物理过程的研究，人文地理侧重经济、文化和社会过程的探讨。

3．进一步拓展地理学的应用研究领域

地理学，尤其是中国的地理学，属于应用性较强的学科。特别是在地理信息系统快速发展的最近20多年，地理学不仅在决策支持方面，在涉及区域和空间问题的管理方面也拓展了许多应用领域。20世纪80年代以前，地理学的决策支持研究在我国主要集中在农业发展、工业的资源开发和利用、重大项目的选址、区划和区域规划领域。随着环境问题越来越受到政府和社会的重视，资源保护、环境建设、灾害防治、城市和农村发展等问题成为地理学应用研究的热点，以GIS技术应用为龙头的地理信息和3S技术应用产业化也以前所未有的速度发展起来，有力地增强了地理学研究成果的应用价值。

4．研究方法和技术的现代化

地理学经历了从个别地理知识的记载到地理现象的归纳解释，从定性的文字描述到定量化揭示地理现象发生发展规律的过程，从最初的多元统计与线性规划的应用，到后来系统科学、灰色描述、模拟实验在人地相互关系、自然过程模拟、社会发展因子相关分析等方面的应用，到今天对地观测系统、全球定位系统和卫星网络通讯技术的建立和应用，大大提高了地理研究的效率和质量。地理学的研究对象也从点到面、由微观到宏观、由区域到全球。地理学研究技术手段的丰富达到了一个前所未有的高度，可以认为当代地理学也正在从经验科学走向实验科学。

H. 系统学的分子系统学

分子系统学是指通过对生物大分子(蛋白质、榜酸等)的结构、功能等的进化研究，来阐明生物各类群(包括已绝灭的生物类群)间的谱系发生关系[ ．相对于经典的形态系统分类研究，由于生物大分子本身就是遗传信息的载体，含有庞大的信息量，且趋同效应弱，因而其结论更具可比性和客观性．尤为重要的是，一些缺乏形态性状的生物类群(如微生物和某些低等动、植物)中，它几乎成为探讨其系统演化关系的唯一手段．由于分子系统学的上述特点，自其诞生之日起，就逐渐在各种生物类群的系统发生研究中得到了广泛的应用．总的说来，迄今分子系统学的研究所获得的生物类群间亲缘关系的结果，大多都和经典的形态系统树相吻合．但是，在一些生物进化谱系不明或模糊关键环节上，它得出的结果却往往和形态系统学的推测大相径庭．
1 分子系统学研究的一般步骤
分子系统学研究的主要方法是根据分子生物学数据构建生物类群的谱系发生树．它一般包括以下程序：
首先确定所要分析的生物类群，选择该类群中相关亚类群的一些代表种类；确定所要分析的目的生物大分子
(包括DNA序列、蛋白质序列等)或它们的组合；设法获得它们的序列数据或其它相关数据(如限制性内切
酶(I LP)、随机扩增多态DNA( )、DNA序列等)，DNA序列的数据可以通过GenBank获得，也可以
通过实验室的研究(设计特异引物进行PCR扩增和序列测定)而获得；对获得的相关数据进行比对(pairwise
alignment)或其它的数学处理，如转变成遗传距离数据矩阵；通过一些遗传分析软件(常用的计算机软件如：PHYLIP J、PAI J、MEGA[ J等)对这些处理后的数据，并基于一定的反映DNA序列进化规律的数学模型
构建分子系统树；对构建的系统树做相应的数学统计分析以检验系统树的可靠性等．值得注意的是，在分析
具体的研究对象时，上述各个环节是紧密联系的一个整体，要获得一个正确的结论，必须综合考虑每一环节
之间的内在联系．比如目的基因的选择、数据处理和分析的分类群之间、构树方法和分析软件的选择之间都
有密切的联系．
2 分子系统学研究中涉及到的几个重要议题
2．1 基因树和物种树
分子系统学的目的就是通过基因树来推测物种树．基因树是根据生物大分子的序列数据(主要为DNA
序列数据)构建的谱系树，物种树则是反映物种实际种系发生的谱系树．人们期待着得到的基因树和物种树
相一致，然而实际情况往往并非如此．Nei(1987)描绘了二种谱系树之间所有可能的关系，认为二种谱系树之间至少存在二个方面的差异：一是基因树的分化时间早于物种树，二是基因树的拓扑结构可能与物种树不一致(二个或多个基因树之间存在着差异)[77，如何将由多个基因或基因组建立的基因树综合成一个物种树，是分子系统学面临的一个主要难题．Maddison(1997)认为：基因重复所导致的并源而非直源关系的产生，不同生物类群问基因的水平转移，系统演化分歧事件发生后产生的分子性状的多型性引起的谱系选择等生物学因素是造成二者不一致的主要原因[8]．
相应地，分子系统学研究中一定要选择直源基因而非并源基因，选择水平转移事件较少的树，采用基于大量独立进化的基因位点进行分析等等，都不失为一种行之有效的方法，更有利于获得一个可靠的树．
2．2 分类群的选择
分子系统学研究中如何选择所研究的对象—— 内类群的选择是一个非常值得注意的问题．内类群选择
(内类群的数目及选择依据等)的科学性与否直接影响到所得结论的可靠性．关于内类群的数目，
分子系统学家认为，当所分析的序列长度一定时，尽量选择较多的分类群有助于获得更准确的结论，加j．而内类群选择的依据主要体现在：
(1)结合古生物学，形态学等各方面证据，尽量保证所选择的分类群确为一个单系发生的类群；
(2)分类群的选择并非是随机的，尽量使其在所研究的生物类群中具有代表性；
(3)在某些因具有明显长枝效应(或短枝效应)而导致的系统关系不确定的分支间增加分类群有助于减弱或消除这种效应[91．
另外，在构建分子系统树中，同样需要选择外类群以确定系统发生树的基部位置，从而确定进化的方向．外类群的选择可以是单个(单一外类群)，也可以是多个(复合外类群)．
在所研究的内类群数目不多且二者之间的极性关系十分确定的情况下，单个外类群足以说明问题．而在较为复杂的分析中，通常选择复合外类群以保证所得结论的可靠性．随机选择的外类群，极有可能因为亲缘关系较远，导致所得结果的不确定性增大．因此，在选择外类群时，必须结合其它分类学上的证据，或者在做详细的系统发育研究之前，首先对所研究的内、外群的关系进行初步探讨，以便于选择较为理想的外类群．最理想的外类群应该是该内群的姐妹群，因为二者间拥有较多的共近裔性状．
2．3 目的基因的选择
分子系统学研究中目的基因的选择也是一个至关重要的问题．一般来说，要根据所研究的具体分类群选
择适宜的基因：在高级分类阶元(科级以上)间的系统发生分析中，选择一些在进化中较为保守的基因或基因
片段(如核编码的蛋白质(酶)基因、核糖体基因(18S rRNA基因、28S rRNA基因)等)；在较低级的分类阶元
间，可以选择进化速率较快的基因或基因片断(如某些核编码基因的内含子或转录间隔区(ITS)以及一些细
胞器基因(线粒体基因和叶绿体基因)等)．
当然，每一个具体的研究对象，可以选择的基因数目可以是多个的，至于哪些是最有效的，这通常要依据具体情况做比较分析后才能得出结论．条件允许的话，可以作多基因或多基因组合分析后寻求一致树来加以解决．有时针对某些涉及到多种层次分类阶元的复杂分类群时，还可以采取组合分析的方法：即推断位于系统树基部的深层次的谱系发生时，运用较保守的基因作为目的基因；推断位于系统树中段的谱系发生时，采用进化速率较为适中的基因；在系统树顶端的终端分类单元时，采用进化速率较快的基因．这样可以在不同阶层的演化关系中都获得可信的结果[ ]．
2．4 基因序列数据的比对
选择了适宜的目的基因并通过基因的扩增(PCR技术)和序列测定后，就获得了各个目标生物类群的
DNA序列数据，对所获得的同源DNA序列进行比对是分析中的关键环节．所谓比对是指通过插入间隔
(gaps)的方法，使不同长度的序列对齐达到长度一致，并确保序列中的同源位点都排列在同一位置．其中间
系统学分析有明显的影响．序列比对通常基于以下二种原理：点标法和记分距阵法．
对于分类群数目较少且序列较短的对位排列，用肉眼判断，手工排序就能完成．但随着序列数目和长度的增加，即多序列对位排列的l难度随之增大．因而计算机程序已成为多序列比对必不可少的工具，CLUSTAL系列软件[ ]是较为常用的排序程序．当然，软件自动排序的结果不可避免地会出现一些偏差，在此情况下，肉眼辨别和基于某些序列结构特征(如rRNA基因的二级结构等)的手工校正成为一种重要的补充手段．另外处理某些得失位点(indels)和多次替换位点是排序中一个十分棘手的事情，此时往往需要借助个人积累的经验和相应的数学方法、设计统计学模式以估算发生多次替换的数目而加以修正．
2．5 基因树的构建方法
构建基因树的方法很多，常用的主要有二大类：即距离法、和具体性状法．前者是将序列数据转变成数据(遗传距离)矩阵，然后通过此数据矩阵构建系统树；后者直接分析序列上每个核苷酸位点所提供的信息构建系统树，它又包括最大简约法(MP)和最大似然法
( )以及由ML法延伸的贝叶斯法．
2．5．1 距离法：
该方法基于这样一种假设，即只要获得一组同源序列间的进化距离(遗传距离)，那么就可以重建这些序
列的进化历史．距离法中以邻接法(NJ)最为常用．NJ法是由Saitou和Nei(1987)提出，其原理是逐步寻找新
的近邻种类(序列)，使最终生成的分子树的遗传距离总长度为最小．该法虽并不检验所有可能的拓扑结
构，但在每阶段诸物种(序列)聚合时都要应用最小进化原理，故而被认为是ME的一种简化方法．
由于分析
程序大大简化，费时较少，适于分析较大的数据集，目前已成为距离法分析中最通用的一种方法．NJ法不包
含速率一致的假设，通过采用“校正”距离矩阵来减少各分支速率的影响，因而系统树的正确与否依赖于校正距离系数的准确性．当序列较短时，计算仍可能有较大的统计误差．NJ法由于仅限于数据矩阵的统计值，相对于后述的具体位点的分析方法，其最大优势是运算十分简便而快捷．但是该法的不足之处是，由于不考虑各个位点的具体情况而丢失了一些有用的遗传信息，另外，通过这一方法得出的枝长估算值不具有确定的进化意义．
2．5．2 最大简约法
该方法源于形态学的分支系统学研究，而最早被Fitch(1971)用于核苷酸数据研究．它是一种最优化标准，遵循“奥卡姆剃刀原理，即假设由一祖先位点替换为另一位点时，发生的替换数目最少的事件为最可能发生的事件．在实际应用中，由于MP法只考虑所谓的“信息位点”，所得的进化树是最短的、也是变化最少的进化树．因而，简约法的“最小核苷酸替换数目”原则也意味着“异源同型事件(homoplastic event)(即平行替换、趋同替换、同时替换和回复突变等)最少．
就序列上的位点来说，它没有明确的假设，无须估计核苷酸替换时所用的各种数学模型，且当序列问的分化程度较小、序列长度较大且核苷酸替换率较稳定的情况下，该法能获得更为真实的拓扑结构．反之，当序列较短且序列间的进化速率差异较大或替换形式不同时，异源同型事件出现的概率就大，产生所谓的“长枝吸引”或“短枝吸引”效应，而得出错误的拓扑结构．另外，由于MP法需要比较大量的拓扑结构，当序列数目和长度较大时，运算过程非常耗时．

I. nei’s基因多样性

这是一个科学家的名字，有这么一个系数，叫做nei氏多样性指数

植物分子群体遗传学研究动态
分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科, 也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的, 它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系, 从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变, 不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性, 而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时, 对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的进化学说。到目前为止, 分子群体遗传学已经取得长足的发展, 阐明了许多重要的科学问题, 如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等, 更为重要的是, 在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。

1 理论分子群体遗传学的发.展简史

经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后, 英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(Haldane JBS)和美国遗传学家赖特(Wright S)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法, 从而初步形成了群体遗传学理论体系, 群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学, 它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化, 以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系, 由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说, 生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程, 因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。

在20世纪60年代以前, 群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化, 这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂, 以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异, 只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后, 人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变, 并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时, 对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说: 认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后, 分子进化的中性学说得到进一步完善[4], 如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说: 认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能, 自然选择只不过是保持基因原有功能的机制; 最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷, 但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前, “选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。

1971年, Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后, Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英国数学家Kingman[10, 11]构建了“溯祖”原理的基本框架, 从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能, 并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后, 随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15], 分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。

近20年来, 在分子群体遗传学的基础上, 又衍生出一些新兴学科分支, 如分子系统地理学(molecular phylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出, 其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17], 同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。

2 实验植物分子群体遗传研究内容及进展

基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年, 以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20 世纪90年代初期[20, 21], 但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因, 植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢, 随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用, 实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展, 相关研究论文逐年增多, 研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的农作物如玉米(Zea mays L.)、大麦(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变, 重组, 连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时, 通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究, 分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展, 如作物驯化的遗传瓶颈, 人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selective sweep)作用等等。

2.1 植物基因或基因组DNA多态性

分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标, 其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展, 越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表, 基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。

植物中, 对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统, 研究报道也较多。例如, Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段(0.48 Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查, 共检测到17 000多个SNP, 大约平均每30 bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示: 拟南芥基因组核甘酸多态性平均为0.007( W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14 420 bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究显示: 36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31 bp, 编码区平均为1SNP/124 bp, 位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外, 其他物种如向日葵、马铃薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查, 结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。

繁育方式是显着影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说, 自交物种往往比异交物种的遗传多态性低, 这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31, 32]。但是在拟南芥属中则不然, Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsis thaliana(自交种)和Arabidopsis lyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多态性, 结果发现A. thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为0.0069, 远高于A. lyrata的核苷酸多态性(Pi=0.0038)。

2.2 连锁不平衡

不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的, 其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述, 这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响, 通常来说, 自交物种的连锁不平衡水平较高, 而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外, 如野生大麦属于自交物种, 然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。

拟南芥是典型的自交植物, 研究表明: 拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15～25 kb左右的基因组距离内[22], 但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域, 连锁不平衡达到250 kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱, 因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外, 其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平, 如大豆的连锁不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的连锁不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100 kb以上[42]。

与大多数自交物种相比, 异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如, 玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200 bp距离就变得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点, 连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中, 连锁不平衡超过200 bp的距离就很难检测到(r=0.10), 而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1 100 bp的距离(r=0.10)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降却十分缓慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30, 31]。
2.3 基因组重组对DNA多态性的影响

基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA 多态性式样, 其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系, 基因组上往往存在重组热点区域, 如玉米的bronze(bz)位点, 其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48]; 并且重组主要发生在染色体上的基因区域, 而不是基因间隔区[49, 50]。同时, 在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41, 51]; 在不同的物种中, 基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为 =7～8×10–3 [52],高于拟南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的一半左右[24]。

目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究, 但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中, 重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现: 重组率与核苷酸多态性相关关系不显着; Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样, 结果显示, 在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域, 核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究, 结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。

2.4 基因进化方式(中性进化或适应性进化)

分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点: 一种是新达尔文主义的自然选择学说, 认为在适应性进化过程中, 自然选择在分子进化起重要作用, 突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括: 任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异, 以对付任何选择压力; 就功能来说, 突变是随机的; 进化几乎完全取决于环境变化和自然选择; 一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态; 在环境没有发生改变的情况下, 新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说, 认为在分子水平上, 种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性, 种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持, 生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现, 即认为遗传漂变是进化的主要原因, 选择不占主导地位[2~4]。这两种学说, 在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。

对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计, 结果显示: 拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化; 玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化; 大麦的9个基因中, 有4个受到了选择作用的影响。

选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择, 它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨 (European aspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inced Protease Inhibitor)等[57], 经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因, 大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性, 并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等 [27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明, 大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果, 这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性进化的结果报道较少, 或被有意或者无意地忽略, 事实上即使在强调选择作用的研究文献中, 仍然有相当一部分基因表现为中性进化, 说明在种内微观进化的过程中, 选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点, 共同促进了物种的进化。

2.5 群体遗传分化

分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种, 如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化, 并推测形成这种差异的原因, 从而使人能够更好地理解种群动态。

植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析, 结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构, 而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式, 表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化; Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。

植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果 [65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性, 对栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)进行了比较研究, 结果表明: 野生高粱的平均核苷酸多态性大约为0.012( ),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示: 野生向日葵中, 核苷酸多态性达到0.0128( )、0.0144( W),显着高于栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为0.0217( )、0.0235( W), 地方种则分别为0.0143( )、0.0115( W),大约为野大豆的66%( )和49%( )。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。

3 分子系统地理学

分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上, 衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代, Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象; 1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面, 分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释, 其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明, 栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛, 现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71, 72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外, 分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯 (Manihot esculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测: 栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近缘种(Solanum pimpinellifolium )的种群扩张历史, 基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究, 阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O. rufipogon)群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部, 等等。

4 小结与展望

目前, 在国际上, 植物分子群体遗传学研究方兴未艾, 在国内, 也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成, 以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解, 但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展, 笔者提出以下建议, 权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法, 尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题, 而这些很容易学习、掌握并深化研究; (2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性, 人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序, 只能选取少数物种作为模式物种进行测序, 鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究; (3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科, 而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础, 进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面, 连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一, 深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱, 以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值; (4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究, 这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一, 深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式, 可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。

J. 地理科学专业包含什么

地理科学专业包含自然地理学、人文地理学、测绘学、地图学、遥感学、地理信息系统、城乡规划、世界地理、中国地理、区域地理、计量地理学、人口地理学、地质学与地貌学、水文学、地貌学、植物学、气象学、土壤学等。

地理科学专业前景逐渐在变好，随着地理学的分支学科纷纷涌现，如环境地理学、城市地理学、资源地理学、人口地理学、医学地理学等，其科学价值也越来越高。

地理科学专业其他情况简介。

地理科学专业毕业生主要就业岗位教师、培训师、教学/教务管理人员、测绘员、勘测员、地理编辑等。通过就业岗位，可以得出，地理科学专业毕业生主要是在科研机构、学校、企业从事科研、教学、管理、规划与开发及在行政部门从事管理工作。

地理科学培养的学生应掌握自然地理学、人文地理学和地理信息科学与技术的基础知识、基本理论、分析方法和应用技能；具备通过野外综合考察、社会调查、实验分析等获取第一手科学资料和地理数据的能力。

以上内容参考网络——地理科学